Химические реакции при дыхании растений

Раздел 7. Дыхание растений

Дыхание – это процесс окисления органических веществ, в результате которого выделяется энергия, необходимая для протекания процессов жизнедеятельности. Значительная часть энергии дыхания, превращается в энергию макроэргических соединений (АТФ). Эта энергия используется на активное поглощение и транспорт веществ, биосинтез сложных органических соединений, поддержание клеточных структур и другие. Дыхание сопровождается образованием разнообразных промежуточных продуктов, являющихся исходным материалом для синтеза компонентов протоплазмы – аминокислот, белков, жиров, углеводов и других веществ.

Дыхание представляет собой комплекс сопряженных окислительно-восстановительных реакций, катализируемых ферментами. Основным типом окислительной реакции является дегидрирование – отнятие водорода от окисляемых веществ ферментами дегидрогеназами, коферментами которых являются НАД + , НАДФ + , ФАД, ФМН.

Различают дихотомическое и апотомическое дыхание. Дихотомическое дыхание осуществляется в два этапа: первый – анаэробный этап (гликолиз) сопровождается расщеплением гексозы на две молекулы пировиноградной кислоты (ПВК), второй – аэробный, который включает цикл ди- и трикарбоновых кислот (цикл Кребса) и окислительное фосфорилирование. При окислительном фосфорилировании энергия восстановленных коферментов (НАД(Ф)Н или ФАДН₂) трансформируется в энергию АТФ.

В результате апотомического дыхания, в основе которого лежит окислительное декарбоксилирование глюкозы (пентозофосфатный цикл), образуются пятиуглеродные сахара. Они используются в реакциях синтеза нуклеиновых кислот, макроэргических соединений, коферментов, витаминов, компонентов клеточных стенок.

Таким образом, дыхание имеет значение для жизнедеятельности организма не только как источник энергии, но и как источник различных соединений, необходимых для многочисленных синтетических реакций.

В аэробных условиях органические вещества окисляются кислородом воздуха с образованием углекислого газа и воды. Аэробное дыхание выражается уравнением:

С₆Н₁₂О₆ + 6О₂ 6СО₂ + 6Н₂О + 2874 кДж

В анаэробных условиях происходит окисление органических веществ по типу брожения, а конечными продуктами окисления являются спирт, уксусная, молочная и масляная кислоты. При накоплении в растениях в больших количествах продукты анаэробного дыхания токсичны. Анаэробное дыхание наблюдается при затоплении растений, хранении продукции растениеводства в плохо вентилируемых помещениях.

Основными субстратами дыхания являются моносахариды, находящиеся в свободном состоянии или образующиеся при гидролизе олиго- и полисахаридов, а также липиды, белки и органические кислоты.

Основными количественными показателями дыхания являются интенсивность дыхания (работа 26) и дыхательный коэффициент (работа 27). Для определения интенсивности дыхания используют различные методы. Из суммарного уравнения дыхания видно, что при дыхании происходит окисление органических веществ и уменьшение сухой массы растений (работа 25), поглощение кислорода, выделение углекислого газа и энергии. Соответственно все методы определения интенсивности дыхания можно разделить на следующие четыре группы:

1. Учет количества поглощенного кислорода (мл О₂/гчас);
2. Учет количества выделенного углекислого газа (мл или мг СО₂/ гчас);
3. Определение убыли сухой массы (г/гсут или %/гсут);
4. Учет количества выделенной энергии (кДж/1 моль).

Источник

1. Химическая сущность и значение дыхания в жизни растений.

Дыхание – это процесс биологического окисления продуктов растений, в первую очередь – углеводов, до простейших неорганических соединений, СО₂ и Н₂О, сопровождаемый выделением энергии.

В качестве дыхательного материала (субстрата) в растении, кроме углеводов, могут использоваться жиры (при прорастании семян масличных культур), белки и аминокислоты (при прорастании семян бобовых культур), органические кислоты (в листьях и побегах суккулентных растений). Но в клетках большинства растений, основным дыхательным материалом являются углеводы. Во второй половине 19 века в результате изучения дыхания, общее уравнение химических превращений этого процесса приняло следующий вид:

Из представленного уравнения видно, что в процессе дыхания происходит:

1. Уменьшение массы живого объекта.
2. Изменение газового состава окружающей среды, вследствие поглощения О₂ и выделения СО₂.
3. Выделение влаги.
4. Выделение энергии.

Дыхание, как и фотосинтез, является сложным ферментным окислительно-восстановительным процессом, идущим через ряд этапов. Что из этого следует? Благодаря этому, химическая энергия органических соединений высвобождается не вся сразу, а постепенно, небольшими порциями, которые могут тут же расходоваться в различных процессах жизнедеятельности. В этом дыхание отличается, например, от горения, что является также окислительным процессом.

В процессах жизнедеятельности используется только та часть энергии, которая аккумулируется в АТФ. Часть энергии (до 50%) выделяется в виде тепла.

АТФ является источником энергии для таких процессов, как:

• Процессы роста.
• Реакций синтеза.
• Клеточное деление.
• Активный транспорт ЭМП.
• Механическая работа.
• Осмос.
• Биолюминисценция.

В этом состоит основное физиологическое значение дыхания.

Часть энергии в виде тепла используется для поддержания определенной температуры в клетках. Часть рассеивается в виде тепла и для растений является бесполезной, а иногда и вредной (самосогревание влажных семян и их порча).

Наряду с высвобождением энергии на промежуточных этапах процесса дыхания, образуются органические соединения (сахарофосфороорганические кислоты), которые используются в синтетических реакциях образования белков, жиров, углеводов и других соединений, т.е. дыхание обеспечивает взаимосвязь всех процессов обмена веществ в клетке. В этом состоит второе значение дыхания. Таким образом, дыхание обеспечивает обмен веществ и энергии, лежащей в основе всех физиологических и биохимических процессов, протекающих в каждой главной клетке. Оно, таким образом, является клеточным дыханием и является обязательным условием жизни.

2. Брожение.

В этом случае, когда из-за отсутствия кислорода аэробное дыхание становится невозможным, растение некоторое время может получать энергию в результате брожения органических соединений. Это может происходить в результате затопления, уплотнения почвы. Брожение – это процесс ферментного окисления органических соединений в анаэробных условиях. При брожении органические соединения окисляются лишь частично. В результате происходит накопление богатых энергией конечных продуктов, главным образом, этилового спирта (или молекул уксусной, масляной и других органических кислот). Уравнение брожения:

Энергетический выход брожения уступает энергетическому выходу дыхания, таким образом, для обеспечения себя энергией за счет брожения растение должно израсходовать значительно большее количество гексоз (или других субстратов), чем при аэробном дыхании.

В результате брожения не образуются многие примеси соединений, необходимые клетке. Накапливаются вредные соединения, отравляя растительный организм. Но растения могут значительное время использовать брожение при затоплении.

Источник

Химизм дыхания растений

Химизм дыхания растений это выражение дыхательного процесса через ряд последовательных превращений и химических реакций.

Химическая реакция окисления

Окислением называется химическая реакция, при которой происходит присоединение кислорода к окисляемому веществу (например, окисление водорода до воды: 2Н₂ + О₂ -> 2Н₂О), или отнятие водорода от окисляемого вещества, или отнятие электрона от окисляемого вещества, вследствие чего повышается его валентность.

Вещество, принимающее электрон, — акцептор электрона — в данном случае является окислителем, например Fе ++ — е + A ->Fе +++ + Aе. Акцептор электрона, обозначенный буквой А, приобретая электрон (е), восстанавливается, а железо, отдав электрон, окисляется. Вещество А может передать полученный электрон другому акцептору, восстановив его.

При окислении большую роль играет присоединение молекулы воды к окисляемому материалу с последующим отнятием водорода. К этому же типу окисления относится и окисление с предварительным присоединением к окисляемому веществу молекулы фосфорной кислоты с последующим отнятием водорода.

Представление о химизме дыхания

Представление о химизме дыхания создано на основе работ А. Н. Баха, В. И. Палладина, Д. Кейлина, О. Варбурга, В. А. Энгельгардта, Д. М. Михлина, А. И. Опарина и других ученых. В процессе дыхания различают 2 фазы: анаэробную и аэробную.

Начальная фаза превращения сахара — анаэробный распад — осуществляется одинаково как при дыхании, так и при брожениях. Через ряд последовательных превращений при распаде молекулы сахара образуется пировиноградная кислота, после чего дальнейшие превращения идут разными путями в зависимости от наличия в организме ферментативных систем и внешних условий.

В превращениях органических веществ в дыхательном процессе огромную роль играют фосфорные соединения.

Во время анаэробной фазы к молекуле глюкозы при помощи специального фермента присоединяется один остаток фосфорной кислоты от АТФ. Глюкоза +АТФ -> глюкоза-фосфат + АДФ. Далее глюкоза-фосфат претерпевает ряд сложных превращений, которые происходят под действием ферментов. В ходе этих превращений используется неорганический фосфор фосфорной кислоты и образуется дифосфоглицериновая кислота, которая имеет одну макроэргическую связь.

Фосфоглицериновын альдегид + Н₂PO₄ -> окисление дифосфоглицериновыи альдегид -> дифосфоглицериновая кислота. Образовавшаяся дифосфоглицериновая кислота реагирует с АДФ, перенося на нее макроэргическую связь, в результате чего и образуется АТФ и фосфоглицериновая кислота. Дифосфоглицериновая кислота + АДФ -> АТФ + фосфоглицериновая кислота.

В дальнейшем после сложных превращений фосфоглицериновая кислота образует пировиноградную кислоту, а остаток фосфорной кислоты вновь дает с молекулой АДФ молекулу АТФ. Фосфоглицериновая кислота + АДФ -> АТФ + пировинограднан кислота. Следует подчеркнуть то, что на схемах даны только конечные результаты процессов, которые в действительности идут через ряд сложных промежуточных процессов.

Более детально процесс изображен на рисунке.

Схема анаэробного дыхания растений

Анаэробная фаза дыхания заканчивается образованием двух молекул пировиноградной кислоты (СН₃СОСООН), а весь цикл превращения сахара до пировиноградной кислоты называется гликолизом. В результате превращений сахара в первой фазе дыхания образуется АТФ, в которой накапливается энергия. Эта энергия может быть мобилизована клеткой для любых процессов жизнедеятельности.

Вторая фаза дыхания является аэробной и начинается с превращения пировиноградной кислоты до конечных продуктов углекислого газа и воды. Это превращение связано с участием целого комплекса разных ферментативных систем и образованием ряда органических кислот (уксусной, щавелевоуксусной, лимонной, щавелево-янтарной, кетоглутаровой и др.).

В результате постепенного образования органических кислот весь углерод и водород пировиноградной кислоты окисляется. Этот цикл окисления пировиноградной кислоты был исследован Кребсом и получил название цикла Кребса.

В результате окисления пировиноградной кислоты получаются 3 молекулы углекислого газа, а так как из молекулы сахара получаются 2 молекулы пировиноградной кислоты, то общий выход углекислого газа будет равняться 6 молекулам, что и указывается в суммарном уравнении дыхания. В процессе окисления принимают участие различные оксидазы.

В зависимости от состояния растения, его вида и условий внешней среды может включаться та или иная ферментативная система. В процессе окисления молекулы глюкозы до СО₂ и Н₂О образуется 38 молекул АТФ (2 в первую и 36 во вторую фазу дыхания). Благодаря этому в клетке сохраняется 380 000 кал, что составляет 50-55% химической энергии, заключенной в глюкозе. Остальная энергия рассеивается в виде тепла.

Источник