Химический состав листьев растений

научная статья по теме ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ ЛИСТА И СТРУКТУРА ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОГО АППАРАТА ВЫСШИХ ВОДНЫХ РАСТЕНИЙ Биология

Текст научной статьи на тему «ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ ЛИСТА И СТРУКТУРА ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОГО АППАРАТА ВЫСШИХ ВОДНЫХ РАСТЕНИЙ»

ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ, 2010, том 57, № 3, с. 389-397

* Ботанический сад Уральского отделения Российской академии наук, Екатеринбург ** Уральский государственный университет им. А.М. Горького, Екатеринбург Поступила в редакцию 18.02.2009 г.

Изучен химический состав листьев (содержание углерода, азота, неструктурных углеводов, органических кислот, минеральных веществ, воды) и структура фотосинтетического аппарата (удельная поверхностная плотность листа (УППЛ), объем клеток и их число в единице площади) у 18 видов водных растений с разной степенью контакта с водной средой и грунтом. Выявлено, что для укореняющихся гидрофитов с плавающими листьями характерно большое количество углерода и азота (437 и 37 мг/г сухого веса соответственно) и низкая концентрация неструктурных углеводов, минеральных веществ и органических кислот (161, 54 и 60 мг/г сухого веса соответственно). Свободно плавающие на поверхности воды гидрофиты по сравнению с укореняющимися растениями содержали больше неструктурных полисахаридов и минеральных веществ (в 1.3 и 1.6 раза соответственно) и в 1.4 раза меньше азота в листьях, а также имели небольшую долю растворимых углеводов (9%) в общем количестве неструктурных углеводов. Погруженные укореняющиеся гидрофиты по химической композиции листа занимали промежуточное положение между укореняющимися гидрофитами с плавающими листьями и свободно плавающими растениями. Обнаружена достоверная положительная корреляция между объемом фотосинтезирующей клетки и содержанием органических кислот в листе (г = 0.69), а также между УППЛ, числом фотосинтетических клеток в единице площади листа и количеством углерода (г = 0.67 и г = 0.62 соответственно). Содержание азота и неструктурных углеводов не было связано с параметрами структуры фотосинтетического аппарата и зависело у гидрофитов от наличия или отсутствия контакта с грунтом. Сделано заключение, что особенности структуры фотосинтетического аппарата и химического состава листьев у гидрофитов с разной степенью контакта с водной средой и грунтом отражают специфику их адаптации к комплексу условий существования.

Ключевые слова: водные растения — лист — УППЛ — объем клетки мезофилла — азот — углерод — неструктурные углеводы — минеральные вещества — адаптация

Параметры химического состава листьев широко используют в экологической физиологии растений для выявления специфики приспособления растений к условиям среды [1, 2]. Это обусловлено тесной связью содержания отдельных элементов и химических соединений в листьях с доступностью основных ресурсов (свет, вода, углекислота, минеральные вещества) и стратегией их использования конкретными видами или функциональными группами растений [3, 4]. Так, показано, что освещенность влияет на количество углерода, лигнина [2] и неструктурных углеводов [5], концентрация углекислоты — на содержание азота и неструктурных углеводов [6], а ко-

Сокращение: УППЛ — удельная поверхностная плотность листа.

Адрес для корреспонденции: Ронжина Дина Александровна. 620144 Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202а. Ботанический сад УрО РАН. Факс: 007 (343) 210-38-59; электронная почта: Dina.Ronzhina@botgard.uran.ru

личество питательных элементов в почве или воде — на содержание азота и минеральных веществ в листьях [3, 4].

Ранее нами были выявлены общие особенности химического состава листьев гидрофитов, связанные с адаптацией к водной среде и отличающие их от наземных растений [7]. Показано, что гидрофиты имеют небольшое количество углерода и органических кислот и содержат много минеральных веществ, а также характеризуются низкой долей растворимых углеводов в общем количестве неструктурных углеводов листа. В то же время, водные растения весьма разнообразны по форме пространственного расположения ассимиляционных органов относительно границы, разделяющей водную и воздушную среды, и наличию или отсутствию связи с грунтом. По этим двум признакам классифицируют эколого-био-логические группы гидрофитов: укореняющиеся гидрофиты с плавающими на воде листьями; погруженные укореняющиеся гидрофиты; гидро-

фиты, свободно плавающие на поверхности воды; гидрофиты, свободно плавающие в толще воды [8]. Выделенные таким образом группы отличаются по доступности таких ресурсов, как свет, углекислота, элементы минерального питания, оказывающих влияние на химическую композицию листьев. Так, по сравнению с почвой или грунтом вода содержит мало минеральных солей, необходимых для питания растений [9, с. 146]. В отличие от воздуха для водной среды характерна большая плотность, низкая освещенность и медленная диффузия углекислого газа [9, с. 144]. В процессе адаптации к этим особенностям среды обитания у погруженных листьев гидрофитов сформировалась листовая пластинка с низкой плотностью [10] и тонкой кутикулой [11, с. 531], эпидермис листа стал основной фотосинтетической тканью, увеличился размер клеток мезофилла и пластид [10]. Плавающие листья гидрофитов, напротив, имеют большую удельную плотность [10] и толстый эпидермис с восковым налетом [12, с. 10], мелкие клетки мезофилла и хлоропласты [10].

Для наземных растений установлено, что структура и химическая композиция листа тесно связаны между собой. Выявлено, что высокое содержание углерода свойственно видам с высокой плотностью листа и обусловлено большой долей склеренхимы [13], а содержание лигнина положительно коррелирует с плотностью и сухим весом листа [2]. Исследования характера связи между параметрами структуры и химического состава листьев гидрофитов в настоящее время отсутствуют.

Таким образом, химический состав листьев зависит от доступности основных ресурсов (свет, углекислота, элементы минерального питания) и тесно связан со структурой листа. В связи с этим, можно предположить, что эколого-биологические группы гидрофитов, выделенные по форме расположения ассимиляционных органов и наличию или отсутствию контакта с грунтом, должны иметь листья со своеобразной химической композицией.

Целью данной работы было выявить особенности химического состава листьев водных растений с разной степенью связи с водной средой и грунтом и установить характер зависимости между параметрами структуры и химического состава листьев у водных растений.

Растительный материал. Исследования химического состава и структуры фотосинтетического аппарата листьев были проведены на 18 видах высших водных растений из 8 семейств. Материал собран в реках Сысерть и Исеть Свердловской обл. Для анализа использовали листья, собранные в

период цветения—плодоношения растений. У гетерофильных растений определяли показатели только для плавающих листьев. Изученные виды были разделены на эколого-биологические группы в соответствии с общепринятыми критериями в зависимости от степени контакта с водной средой и грунтом [8]: укореняющиеся гидрофиты с плавающими на воде листьями (Nuphar intermedia Ledeb., Nuphar lutea (L.) Smith, Nuphar pumila (Timm) DC., Nymphaea candida J. Presl., Persicaria amphibia (L.) S. F. Gray, Potamogeton natans L.); погруженные укореняющиеся гидрофиты (Myriophyl-lum spicatum L., Potamogeton alpinus Balb., Potamogeton compressus L., Potamogeton pusillus L., Zannich-ellia palustris L.); гидрофиты, свободно плавающие на поверхности воды (Hydrocharis morsus-ranae L., Lemna gibba L., Lemna minor L., Spirodela polyrhiza (L.) Schleid.); гидрофиты, свободно плавающие в толще воды (Ceratophyllum de-mersum L., Lemna trisulca L., Utricularia vulgaris L.).

Химический состав листьев. Для проведения химического анализа среднюю пробу листьев с 10—15 растений фиксировали при 125°С и досушивали при 75°С в термостате. Общее содержание азота и углерода измеряли на автоматическом C-H-N-анализаторе («Carlo Erba», модель 1106, Италия). Количество растворимых сахаров и неструктурных полисахаридов определяли колориметрически с антроном («Sigma», США) на приборе СФ-46 («ЛОМО», Россия). Содержание неструктурных углеводов вычисляли, суммируя количество растворимых сахаров и неструктурных полисахаридов. Содержание органических кислот определяли на основе измерения щелочности золы и содержания нитратов. Общее количество минеральных элементов рассчитывали как сумму золы и NO3 с вычетом поправки на щелочность золы [1]. Значение показателей для каждого вида определяли в 2 аналитических повторностях и использовали средние значения для расчетов. Подробно методы химического анализа листьев описаны в нашей предыдущей работе [7].

Для определения содержания воды листовые высечки 5—10 листьев с 5—10 растений взвешивали, затем сушили при 75°С в термостате и снова взвешивали. Содержание воды в листьях пере-считывли на сухую массу навесок по формуле:

где СВ — содержание воды (г/г сухого веса), Всыр. — вес высечек до сушки (г), Всух. — вес высечек после сушки (г). Содержание воды в листьях определяли в 10-кратной повторности.

Структура фотосинтетического аппарата листьев. При изучении мезоструктуры листа гидрофитов использовали метод, разработанный Мок-роносовым [14, с. 6]. Для анализа брали листовые высечки 5—10 листьев с 5—10 растений и фикси-

Химический состав листьев водных растений с разной степенью контакта с водной средой и грунтом

УГпл п = 6 УГпг п = 5 СГпл п = 4 СГпг п = 3

Углерод, мг 437 ± 5 407 ± 7 365 ± 11 397 ± 7 УГпл от УГпг, СГпл и СГпг; СГпл от УГпг и СГпг

Азот, мг 37 ± 2 35 ± 2 26 ± 2 30 ± 6 УГпл и УГпг от СГпл

Неструктурные полисахариды, мг 132 ± 4 132 ± 10 176 ± 20 164 ± 35 УГпл и УГпг от СГпл

Растворимые углеводы, % от общего содержания неструктурных углеводов 17 ± 3 15 ± 3 9 ± 3 7 ± 2 УГпл и УГпг от СГпл и СГпг

Минеральные вещества, мг 54 ± 7 92 ± 11 124 ± 25 111 ± 8 УГпл от СГпл и СГпг

Органические кислоты, мг 60 ± 7 73 ± 10 91 ± 11 87 ± 16 УГпл от СГпл

Содержание воды, г 5 ± 1 9 ± 2 12 ± 1 12 ± 1 УГпл от СГпл и СГпг

Примечание. Представлены средние значен

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Источник