77.Онтогенез плодовых растения…Онтогенез
(индивидуальное развитие) — это комплекс последовательных и необратимых изменений жизнедеятельности и структуры растительного организма от его возникновения из оплодотворенной яйцеклетки (для растений семенного происхождения) или от начала самостоятельной жизни части или органа при вегетативном размножении (для корнесобственных и привитых вегетативно размноженных растений) и до естественной смерти. Онтогенез обусловлен взаимодействием генетических факторов и факторов внешней среды. В процессе онтогенеза идет увеличение размеров и массы растения, связанное с новообразованием клеток, тканей и органов. Одновременно с ростом в онтогенезе происходят последовательно отельные качественные изменения структуры и функций растительной особи, ведущие к воспроизведению особи в потомстве формирование органов полового размножения и семян). Эти качественные изменения в онтогенезе семенных, привитых или вегетативно размноженных корнесобственных плодовых растений протекаетпри определенных условиях внешней среды (индуцированный морфогенез). И. В. Мичурин на основе этих изменений выделил для многолетних плодовых растений периоды (или жизненные фазы), различающиеся многими биологическими признаками: эмбриональный (для растений из семян), юношеский (или ювенильный), продуктивный (возмужание и взрослое состояние) и период отмирания (фаза старения, дряхления и смерти)В процессе прохождения плодовыми растениями фаз индивидуального развития меняется их качественное состояние. Меняются размеры надземной системы, интенсивность ростовых процессов, степень проявления и интенсивность старения отдельных частей, количество пунктов плодоношения и другие показатели. Следовательно, хозяйственная ценность растений также будет меняться. Все это послужило основанием для разделения этапов онтогенеза плодовых растений на возрастные периоды, впервые детально описанные одним из основоположников научного плодоводства в нашей стране профессором П. Г. Шиттом.В основу возрастной периодичности онтогенеза у плодовых растений П. Г. Шитт положил закономерности старения и омоложения. Под старением П. Г.Шитт понимал усиливающееся с возрастом ослабление жизнедеятельности, приводящее в конечном счете с естественному отмиранию особи. В биологическом плане старение выражается в прогрессирующем нарушении биосинтеза белков, снижении меристематической активности и накоплении малоактивных структур или мертвых элементов, затухании специфических физиологических функций растительного организма. Однако многолетние поликарпики, к которым и относятся плодовые растения, под влиянием специальных агротехнических приемов (обрезка, улучшение светового и почвенного питания и др.) поддаются омоложению.Под омоложением П. Г. Шитт понимал усиление жизнедеятельности растительной особи, связанное с интенсификацией синтеза белков и нуклеиновых кислот, усилением меристематической активности и соответственно накоплением молодых эмбриональных тканей и структур, приводящее к активизации физиологических функций. При омоложении наблюдаются формирование молодых органов и задержка старения имеющихся тканей, но не возврат в целом растительной особи к прошлому.Под возрастным периодом П. Г. Шитт понимал период онтогенеза плодового растения, в течение которого оно характеризуется определенным уровнем и направленностью обменных процессов, специфическим соотношением вегетативного роста и плодоношения, а также характером и темпами новообразования и отмирания структурных элементов кроны.В каждый возрастной период растения имеют специфичные внешний вид, объем и тенденцию развития кроны, продуктивность и качественный состав урожая. П. Г. Шитт выделил девять возрастных периодов :1. Период роста. У привитых плодовых растений длится от момента посева семян (для получения подвоя) до первого плодоношения (у яблони до 5. 8 лет) и характеризуется интенсивным ростом осевых органов.2. Период роста и плодоношения. Наступает после первого урожая и продолжается до начала регулярного плодоношения, когда получаемые урожаи начинают окупать затраты на уход за насаждениями (у яблони с 5. 8 до 8. 12 лет). Крона интенсивно увеличивается, наряду с этим возрастает число обрастающих ветвей. Качество плодов высокое.3. Период плодоношения и роста. Длится от начала регулярного плодоношения до получения наивысших урожаев в данных условиях: (у яблони с 8. 12 до 18.. .20 лет). Период характеризуется быстрым увеличением числа обрастающих ветвей, ростом урожайности и снижением темпов роста полускелетных и скелетных ветвей. Внутри кроны начинают отмирать наиболее старые обрастающие ветви, этот период экономически наиболее эффективен, так как высокая урожайность сочетается с регулярным плодоношением деревьев и высоким качеством плодов. Важно увеличить продолжительность этого возрастного периода с помощью омолаживающей обрезки, к второй приступают, когда рост деревьев начинает заметно зату- хать.4. Период плодоношения. Характеризуется максимальным урожа- ем в местных условиях (у яблони примерно с 18. 20 до 25. 30 т). Для него характерны почти полное или полное прекращение роста скелетных ветвей, максимальный объем кроны, усиление усыхания обрастающих ветвей внутри кроны (общее их число продо- лжает оставаться высоким), снижение обеспеченности пунктов плодоношения ассимиляционной поверхностью, резко выражен- ная периодичность плодоношения (в урожайные годы высокая уро- жайность сочетается с невысоким товарным качеством плодов).5. Период плодоношения и усыхания. У яблони наступает приме- рно с 25. 30 лет. Прирост ветвей прекращается, усиливается от- [растание обрастающих ветвей внутри кроны, начинается процесс усыхания полускелетных и верхней части скелетных ветвей на пе- ферии кроны, появляются волчковые побеги. Обеспеченность пунктов плодоношения ассимиляционной поверхностью еще более ухудшается, плодоношение периодичное. Урожайность резко сни- жается, одновременно идет дальнейшее ухудшение товарных ка- честв плодов. В этот период производственная ценность насаждений резко снижается, поэтому их раскорчевывают и заменяют новыми. .6. Период усыхания, плодоношения и роста. Наблюдается даль- лшее затухание ростовых процессов, урожаи резко снижаются, усыхание прогрессирует, отмирают полускелетные и частично ске- летные ветви, наблюдается суховершинность, появляются волчковые побеги в нижней части кроны.7.Период усыхания, роста и плодоношения. Отмирают крупные скелетные ветви, наблюдается рост в нижней части кроны крупных волчковых образований.8. Период усыхания и роста. Продолжается отмирание крупных скелетных ветвей и усиление роста волчков. Суховершинность прогрессирует.9. Период роста. Наблюдается полное отмирание кроны и ствола, за исключением нижней части штамба. Формируются пневая и корневая поросли.
Для продолжения скачивания необходимо пройти капчу:
Источник
4. Этапы онтогенеза высших растений
Онтогенезом называют индивидуальное развитие организма от зиготы или вегетативного зачатка до естественной смерти. В ходе онтогенеза реализуется наследственная информация организма – его генотип – в конкретных условиях окружающей среды, в результате чего формируется фенотип, то есть совокупность всех признаков и свойств данного индивидуального организма. Онтогенез включает в себя все жизненные процессы и продолжается у разных растений от 10—14 дней до 3—5 тыс. лет. По продолжительности жизни растения делят на эфемеры, однолетние, двулетние и многолетние (секвойи — до 5 тыс. лет).
Независимо от продолжительности жизни все растения можно разделить на две группы: моно- и поликарпические. Монокарпическими (греч. mono — один, karpos — плод) называются растения, цветущие и плодоносящие один раз в своей жизни (эфемеры, однолетние растения, двулетние растения (мокровь, свекла) и некоторые многолетние, например мексиканские агавы, бамбук) Наступление плодоношения у таких организмов приводит к их быстрому старению и отмиранию. Поликарпические растения — это растения, плодоносящие много раз в жизни.
Онтогенез дискретен, т. е. его можно разделить на отдельные этапы, проходящие последовательно один за другим. В онтогенезе цветковых растений выделяют 5 этапов: эмбриональный, ювенильный (молодости), зрелости, размножения (генеративный) и старости (сенильный).
1.Эмбриональный этап — это период образования зародыша и семени, который начинается со слияния яйцеклетки и спермия и образования зиготы на материнском растении. Зародыш состоит из меристематических тканей и питается гетеротрофно, т. е. за счет питательных веществ, поступающих из материнского растения. У цветковых растений зигота делится поперек, образуя материнскую клетку суспензора (нижняя клетка) и будущий проэмбрио (верхняя клетка). В суспензорной части образуется подвесок, продвигающий зародыш вглубь эндосперма. На стадии глобулы зародыш имеет шаровидную форму. Далее у двудольных синхронно растут две семядоли, что приводит к стадии сердечка, а затем торпедо. У некоторых растений на эмбриональной стадии формируются уникальные органы (например, щиток, колеоптиль или гаустория). Эмбриональный этап заканчивается полным формированием семян и переходом их в состояние покоя.
2. Ювенильный этап (или молодость) — это период от прорастания семени до начала заложения первых цветков. Прорастание семени происходит при наступлении благоприятных условий после периода покоя. Оно является возобновлением роста в результате поступления в семя воды и его набухания. Содержащиеся в семени ферменты активизируются, а также синтезируются новые ферменты. В процессе своего формирования проросток постепенно переходит с гетеротрофного на автотрофное питание.
Для ювенильных растений характерна максимальная активность всех физиологических функций, поэтому растения в это время обладают минимальной устойчивостью. У молодых растений большая способность к корнеобразованию: черенки, срезанные в этот период онтогенеза, легко укореняются, что с давних пор используется в садоводстве и лесоводстве. На этом этапе у растения образуются только вегетативные органы: листья, стебли, корни.
3. Зрелость — период формирования репродуктивных органов растения от заложения первого цветка до первого оплодотворения. Заложение цветков тормозит рост вегетативных органов.
В определенный этап онтогенеза верхушечная меристема побега начинает вместо листьев, междоузлий формировать цветки или соцветия. Однако она должна быть индуцирована для перехода к генеративному развитию. Внешними индукторами этого процесса являются температура, свет, продолжительность дня и ночи, вода, элементы минерального питания.
У некоторых растений способность к заложению цветков, т. е. переход к этапу зрелости, появляется лишь после действия на них пониженных температур в течение определенного времени. Уже в старину люди знали, что злаки делятся на двулетние и однолетние.
Однолетние злаки колосятся в первый год и называются яровыми, а двулетние — только после перезимовки и называются озимыми.
Свойство озимых однолетних и двулетних растений ускорять переход к заложению цветков после действия на них пониженных температур в течение определенного времени назвали яровизацией. Продолжительность периода охлаждения и эффективные температуры зависят от вида и даже разновидности растений. У большинства растений этот период составляет 1—3 мес, у других— от нескольких дней до двух недель. Для сельдерея, хризантемы, плевела многолетнего, гравилата и левкоя достаточно 1 —2-дневного охлаждения.
В зависимости от реакции на длину дня, растения делятся на короткодневные, переходящие к цветению только тогда, когда день короче ночи (день составляет 8—12 ч в сут) — рис, кукуруза, просо, соя, сахарный тростник, хлопчатник, сорго; длиннодневные ( день не менее 16—18 ч/сут) — пщеница, ячмень, овес, горчица, свекла, лен, шпинат, клевер,укроп; растения, нуждающиеся в чередовании разных фотопериодов, а также нейтральные по отношению к длине дня (гречиха, горох, фасоль, томаты).
Продолжительность дня или ночи (фотопериод) воспринимает листовая пластинка. Основную роль в восприятии фотопериода играет фитохром, а изменения, в результате которых начинается заложение цветков, происходят в меристеме — ближайшей к листу точке роста.
Длинно- или короткодневность растений зависит от географического происхождения вида или сорта. Длиннодневность выработалась у растений в связи с перезимовкой, короткодневность — в связи с периодическими засухами или тропическими ливнями. Длиннодневные растения распространены, в основном, в умеренных и приполярных широтах, короткодневные – в субтропиках.
Источник