Интенсивность дыхания растений от чего зависит

39Зависимость интенсивности дыхания от внешних и внутренних условий.

Дыхание у ряда растений осуществляется и при температуре ниже 0°С. Так, у хвои ели процесс дыхания идет даже при температуре —25°С. Как всякая ферментативная реакция с повышением температуры интенсивность дыхания возрастает. Однако это происходит до определенного предела, выше которого начинается инактивация ферментов и интенсивность дыхания снижает­ся. При этом надо учитывать длительность выдерживания растения при данной температуре. При кратковременной экспозиции интенсивность дыхания воз­растает при повышении температуры до 35°С и даже 40°С. При длительном выдерживании в такой температуре интенсивность дыхания уменьшается. Снабжение кислородом.Кислород необходим для протекания дыхания, поскольку является конечным акцептором электронов, движущихся по дыхательной цепи. Увеличение содержания кислорода до 5—8% сопровождается повы­шением интенсивности дыхания. Дальнейшее возрастание концентрации 0₂ обычно уже не сказывается на интенсивности дыхания. Однако из этого общего положения имеются исключения. Снабжение растительных тканей и клеток ки­слородом зависит не только от его содержания во внешней среде, но и от скоро­сти его поступления. Между тем часто проникновение кислорода к тем или иным тканям затруднено. Необходимо также отметить, что кислород оказывает стимулирующее влияние на процесс фото­дыхания.

Содержание углекислого газа.С0₂ является конечным продуктом как броже­ния, так и аэробного дыхания. При довольно высоких концентрациях С0₂, значительно превышающих те, которые обычно окружают растительный организм (выше 40%), процесс дыхания тормозится. Торможение вызывается несколькими причинами: 1) высокая концентрация С0₂ может оказывать общее анестезирующее влияние на растительный организм; 2) С0₂ тормозит активность ряда дыхательных ферментов; 3) повышение содержания С0₂вызывает закрытие устьиц, что затрудняет доступ кислорода и косвенно тормозит про­цесс дыхания.

Содержание воды.Небольшой водный дефицит растущих тканей увеличива­ет интенсивность дыхания. Это связано с тем, что водный дефицит и даже подвядание листьев усиливают процессы распада сложных углеводов (крахмала) на более простые (сахара). Увеличение содержания Сахаров (основного субстрата дыхания) усиливает сам процесс. Вместе с тем при водном дефиците нарушается сопряжение окисления и фосфорилирования. Дыхание в этих условиях пред­ставляет в основном бесполезную трату сухого вещества. При длительном завядании растение расходует сахара, и интенсивность дыхания падает.

Свет.Вопрос о влиянии света на интенсивность дыхания изучался многими физиологами. Решение этого вопроса осложнено методическими трудностями, поскольку на свету трудно разграничить процессы фотосинтеза и дыхания, прямое и косвенное влияние света. В свою очередь, влияние фотосинтеза на дыхание может быть различным и даже противоположным. Так, в процессе фотосинтеза образуются основные субстраты дыхания — углеводы. Вместе с тем промежу­точные продукты, образовавшиеся при дыхании, могут вовлекаться в фотосин­тетический цикл. Установлено, что свет стимулирует процесс фотодыхания. В настоящее время полага­ют, что влияние света на процесс дыхания многообразно. Возможно также, что свет активирует дыхательные фер­менты (оксидазы).

Питательные соли.Интенсивность дыхания сильно зависит от снабжения рас­тения элементами минерального питания. Такие элементы, как фосфор, сера, железо, медь, марганец, принимают непосредственное участие в процессе дыха­ния, входя в промежуточные продукты (фосфор) или являясь составной частью дыхательных ферментов.

Поранение.Поранение органов и тканей растения усиливает интенсивность дыхания. Это связано с разрушением клеток, из-за чего повышается соприкосновение дыхательных субстратов и ферментов. Частично поранение может вы­зывать переход клеток в меристематическую фазу роста. Интенсивность дыха­ния делящихся клеток всегда выше по сравнению с клетками, закончившими рост.

Источник

3. Зависимость интенсивности дыхания от внешних условий.

К внешним факторам, влияющим на И_Д, относятся:

1. Водный режим.
2. Температура.
3. Концентрация О₂ и СО₂.
4. Свет.
5. Обеспеченность растений ЭМП.
6. Повреждения и инфекции.

Водный режим. Поскольку большинство биохимических реакций дыхания протекают в водной среде, изменения оводненности тканей существенно влияет на И_Д. От количества воды в тканях зависит активность ферментов. Увеличение оводненности тканей неодинаково влияет на И_Д разных органов растений. Например, сухие семена резко увеличивают И_Д по мере увеличения их влажности. При влажности семян, когда в их тканях нет свободной воды И_Д ≈ к 0. Влажность семян, превышение которой приводит к резкому увеличению И_Д, а следовательно, к самосогреванию и порче, называется «критической влажностью». Величина «критической влажности» зависит от вида запасных питательных веществ в эпидерме. Чем выше содержание жиров, тем меньшее значение «критической влажности». Семена, у которых основным запасным веществом являются белки и углеводы (каштан конский, клен серебристый, дуб белый) характеризуются большей величиной критической влажности, т.к. белки и углеводы связывают больше воды, чем жиры. Для семян основным запасным веществом которых являются белки и углеводы, «критическая влажность» находится в пределах 14-14%, а для масличных – 6-12% (лещина обыкновенная, грецкий орех, сосна кедровая, миндаль). Листья растений, наоборот, уменьшают И_Д при увеличении оводненности их тканей, т.к. заполнение водой межклеточников мешает поступлению кислорода в клетки. В условиях небольшого водного дефицита И_Д листьев большинства растений увеличивается. Однако, при длительном и значительном недостатке влаги, повышение И_Д приводит к большим потерям сухого вещества и одновременно уменьшается К_ЭД, т.к. больше энергии идет не на синтез АТФ, а выделяется в виде тепла.

Влияние температуры. Так как процесс дыхания является ферментативным, то в определенных температурных границах (5-40ºС), зависимость И_Д от температуры подчиняется правилу Вант-Гоффа. Дыхание растений усиливается с повышением температуры на каждые 10ºС примерно в 2-3 раза, прекращаясь при 40-45ºС. В тканях зимующих органов (почки лиственных, хвоя) дыхание с пониженной интенсивностью продолжается и при минусовых температурах.

Влияние концентрации О₂ и СО₂. Процесс дыхания связан с непрерывным потреблением кислорода. В то же время окислительные превращения субстратов при дыхании включают не только аэробные, но и анаэробные процессы (гликолиз, брожение). Поэтому интересен тот факт, что при снижении парциального давления О₂ с 21 до 9% И_Д тканей растения меняется незначительно. Оптимальные условия снабжения растений кислородом создаются при содержании его в окружающей среде не менее 12%. Уменьшение концентрации О₂ < 5% приводит к резкому снижению И_Д. Такая концентрация является критической и аэробное дыхание заменяется брожением, ДК повышается, выход АТФ резко снижается. Временное затопление древесных пород в период паводков не вызывает серьезных нарушений в жизни растений. При длительном недостатке О₂ происходит гибель растений из-за низкой энергетической эффективности процесса брожения, накопления спиртов, повреждающих клеточные мембраны и отсутствия промежуточных продуктов, образующихся только в процессе аэробного дыхания.

Растения болот, имеющие хорошо развитую воздухоносную ткань – аэренхиму, способны снабжать корни кислородом через листья. Интенсивность дыхания зависит и от концентрации СО₂ в окружающей среде. Повышенная концентрация СО₂ снижает И_Д и даже оказывает токсическое действие на растительную клетку. Диоксид углерода СО₂, хорошо растворяется в липидах и таким образом может воздействовать на мембраны. При длительном нахождении семян в атмосфере, содержащей повышенную концентрацию СО₂, семена теряют свою жизнеспособность и всхожесть. Именно поэтому семена должны подвергаться систематическому проветриванию. Такое проветривание должно проводиться и при выращивании сеянцев в закрытом грунте, парниках, теплицах.

Влияние света. Действие света на дыхание зеленых растений из-за ххххх трудностей изучено в меньшей степени, так как одновременно с дыханием в них осуществляется и фотосинтез. Тем не менее, с достаточной достоверностью установлено, что дыхание незеленых тканей активируется светом коротковолновой части спектра – ближним ультрафиолетом (380 нм), синими и зелеными лучами (400-500 нм).

Зависимость дыхания от ЭМП. Действие ЭМП может быть прямым и косвенным. Прямое влияние заключается в том, что отдельные ЭМП являются составными частями дыхательных ферментов, например цитохромов. Отсутствие или недостаток ЭМП оказывает, таким образом, прямое влияние на эффективность функционирования электротранспортной цепи. Косвенное влияние состоит в том, что отсутствие их или недостаток изменяет физико-химическое состояние цитоплазмы, ее вязкость и оводненность.

Повреждения и инфицированность. Механические воздействия, например на листья, вызывают кратковременное усиление И_Д (поглощенного О₂) от нескольких минут до часа. При этом надавливание мало влияет, изгибание – сильнее и очень сильно – повреждения, связанные с нарушением целостности тканей (срез). Поранение может стимулировать поглощение О₂ по крайней мере по трем причинам:

1. Из-за быстрого окисления фенольных соединений, которые выходят из поврежденных клеток и становятся доступными для оксидаз.
2. В связи с увеличением качества субстратов для дыхания.
3. Вследствие активации процессов восстановления мембранного потенциала клеточных структур, т.к. для этого восстановления необходимо дополнительное количество энергии в формы АТФ.

Такое же влияние оказывает и инфицированность, грибковые заболевания и т.п. И_Д возрастает при действии сравнительно небольших доз ядов, токсических газов. Вначале действия инфекций дыхательных поражений органовхххххххх, по эффект образов АТФ. Из-за нарушения сопряжения дых. Ихххххххххххххххххх.

Источник