Поглощение элементов питания растениями
Растения потребляют элементы питания из раствора избирательно — в большем количестве поглощаются те элементы, которые необходимы им для роста, в результате чего соотношение поглощенных элементов корнями и оставшихся в почвенном растворе различно.
Пространственное перемещение поглощающей поверхности корня в почве достигается путем непрерывного обновления растущими корневыми окончаниями зоны поглощения. Постоянное линейное перемещение поглощающей зоны корня играет важную роль в конкуренции растений за воду и элементы питания. Поскольку образование корней связано с энергетическими затратами, большое значение для накопления питательных веществ на поглощающей поверхности корня имеет пассивное перемещение (диффузия) ионов. При этом клеточная оболочка и мембрана одновременно являются своеобразным резервуаром катионов и анионов и селективным барьером для ионов почвенного раствора. Наиболее интенсивный рост корневой системы в почве происходит по почвенным порам, полуразложившимся остаткам корней прежних растений, ходам дождевых червей и почвенной фауны.
Выработанная в процессе эволюции растений способность к избирательному поглощению ионов из внешней среды, имеет для них важное физиологическое и экологическое значение. Однако избирательность корневой системы не следует понимать слишком однозначно, независимо от ионного состава почвенного раствора и внешних условий среды. Растениям приходится выбирать элементы питания из того, что есть. Поэтому химический состав растений в определенной мере количественно и качественно отражают всю совокупность содержащихся в почве и воздушной среде биофильных, условно необходимых и токсичных элементов.
Каждый элемент, присутствующий в почвенном растворе, поглощение которого в той или иной степени контролируется (регулируется) корневой системой, будет участвовать в формировании химического состава растений.
При наличии в почвенном растворе токсичных веществ (тяжелых металлов, пестицидов и т. п.) значительная их часть задерживается уже в корнях, та часть из них, которая все же проникает в стебли и листья задерживается в свою очередь в этих надземных органах и лишь незначительная часть токсикантов поступает в семена. Таким образом, механизмы, ограничивающие поступление и накопление токсинных веществ в репродуктивные органы присутствуют не только в корнях, но и в вегетативных органах, что очень важно с точки зрения использования растительной продукции.
Для нормального развития растений необходимо, чтобы их надземные органы и корни находились в богатой кислородом атмосфере. В аэробных условиях корни весьма активно дышат и интенсивно поглощают элементы питания, что проявляется в значительном росте надземных органов растений.
Важно отметить, что складывающиеся в процессе питания взаимоотношения между корневой системой и надземными органами, всегда носят характер обратной связи. Все факторы, повышающие деятельность надземных органов, непосредственно или косвенно влияют на поглощение элементов питания корневой системой. Например, затемнение растений резко уменьшает поглощение корнями азота, фосфора, калия. И напротив, дефицит элементов в почве приводит к падению продуктивности фотосинтеза и уменьшению оттока ассимилятов из листьев в корни. Недостаток азота вызывает относительное увеличение глюкозы и уменьшение содержания аминокислот. Недостаток фосфора, напротив, снижает содержание сахарозы и увеличивает относительное содержание аминокислот.
Корневая система депонирует значительную часть питательных веществ, и выступает в качестве буфера в обеспечении элементами питания надземные органы растений. При снижении содержания элементов питания в листьях и стеблях ниже физиологически необходимого уровня, потребность в них надземных органов покрывается за счет питательных веществ, содержащихся в корнях. Поэтому при диагностике минерального питания растений еще до проявления внешних признаков голодания в надземных органах растений, назревающий дефицит элементов питания в почве можно обнаружить раньше по их содержанию в корнях. Это необходимо учитывать при оценке обеспеченности сельскохозяйственных культур элементами минерального питания. Объективную информацию об условиях минерального питания растений возможно получить, лишь при сопоставлении содержания питательных веществ в листьях и корнях.
Источник
33Поглощение элементов питания растениями
Корневая система растений поглощает из почвы как воду, так и питательные минеральные вещества.
Клеточные стенки принимают непосредственное участие как в поглощении веществ из почвы, так и в транспорте элементов минерального питания по тканям.
Поглотительная активность корня основывается на механизмах поглотительной активности, присущей любой растительной клетке.
Роль клеточных стенок в процессах адсорбции минеральных веществ.
В отличие от клеток животных растительная клетка имеет оболочку (стенку), состоящую из целлюлозы, гемицеллюлоз и пектиновых веществ.
Катионы и анионы поступают в клеточные стенки ризодермы как непосредственно из почвенного раствора, так и благодаря контактному обмену с частицами почвенного поглощающего комплекса.
Способность к обменной адсорбции вообще и контактному обмену в частности определяется обменной емкостью корня.
Обменная емкость корня у разных видов растений неодинакова и зависит от возраста.
В настоящее время известно, что ионы и различные соединения преодолевают липидную фазу биологических мембран несколькими способами. Основные из них:
- Простая диффузия через липидную фазу, если вещество растворимо в липидах.
- Облегченная диффузия гидрофильных веществ с помощью липофильных переносчиков.
- Простая диффузия через гидрофильные поры (например, через ионные каналы).
- Перенос веществ с участием активных переносчиков (насосов).
- Перенос веществ путем экзоцитоза (везикулярная секреция) и эндоцитоза (за счет инвагинации мембран).
Пассивный и активный мембранный транспорт.
Пассивным транспортом называют перемещение веществ путем диффузии по электрохимическому
Активный транспорт — это трансмембранное перемещение веществ против электрохимического градиента с затратой метаболической энергии, как правило, в форме АТР.
34 В зависимости от уровня организации процесса различают три типа транспорта веществ в растении: внутриклеточный, ближний (внутри органа) и дальний (между органами).
Внутриклеточный транспорт. Передвижение веществ внутри одной клетки осуществляется в результате совместного действия циклозиса
движение цитоплазмы) и направленной поперек этого движения диффузии, чем может достигаться почти полное перемешивание веществ в гиалоплазме.
Ближний транспорт.
Это передвижение ионов, метаболитов и воды между клетками и тканями внутри органа.
Осуществляется он через клетки неспециализированных для транспорта веществ тканей по апопласту- совокупности межклетников и межфибриллярных полостей клеточных стенок, симпласту — совокупности протопластов клеток, соединенных плазмодесмами и вакуому — дискретной системе вакуолей клеток.
Дальний транспорт. Это передвижение веществ между органами растения. Осуществляется по специализированной проводящей системе, включающей сосуды и трахеиды ксилемы (восходящий ток) и ситовидные трубки флоэмы (нисходящий ток).
Радиальное перемещение ионов в корне.
Путем обменных процессов и диффузии ионы поступают в клеточные стенки ризодермиса, а затем через коровую паренхиму направляются к проводящим пучкам.
Более объективную информацию по обеспеченности сельскохозяйственных культур элементами минерального питания дает не содержание элементов в листьях, а соотношение их содержания в листьях и корнях, называемое коэффициентом распределения.
Особое значение в радиальном транспорте ионов имеет самый внутренний слой клеток коры — эндодерма.
Восходящий ток ионов осуществляется преимущественно по сосудам ксилемы, которые лишены живого содержимого и являются составной частью апопласта растения. Механизм ксилемного транспорта — массовый ток растворенных веществ вместе с водой, движимый транспирацией и корневым давлением.
Состав ксилемного сока. Ксилемный сок представляет собой раствор, в основном состоящий из неорганических веществ.
различные азотистые соединения
органические кислоты, фосфорорганические эфиры, соединения, содержащие серу, некоторое количество сахаров и многоатомных спиртов, а также фитогормоны.
В ксилемном соке могут содержаться и более сложные вещества, попадающие сюда из вакуолей и цитоплазмы трахеальных элементов, заканчивающих свое развитие.
Органические компоненты ксилемного сока меняются в зависимости от вида растения и от природы ионов, присутствующих в наружном растворе.
35Поглощение ионов клетками листьев. На долю проводящей системы приходится около 1/4 объема ткани листа.
Вода и растворенные в ней вещества через поры сосудов ксилемы попадают как в клеточные стенки (апопласт), так и в цитоплазму клеток мезофилла.
Непрерывная доставка ионов в клетки мезофилла обеспечивает растущий лист неорганическими солями и азотистыми соединениями, необходимыми для новообразования веществ и поддержания осмотического потенциала растительных тканей.
Отток ионов из листьев. Почти все элементы, за исключением кальция и бора, могут оттекать из листьев, достигших зрелости и начинающих стареть.
Среди анионов в ситовидных элементах флоэмы преобладает фосфат.
Однако более типичным является отток из листа азота и серы в составе органических соединений.
Содержание основных макро- и микроэлементов в листьях и других частях растений, в том числе древесных, зависит от вида, возраста растения и условий местопроизрастания.
Меньше всего зольных элементов и азота содержится в древесине ствола.
Перераспределение и реутилизация веществ в растении.
Распределение минеральных элементов в растении и их потребление
. Растения характеризуются большой экономичностью в потреблении питательных веществ. Это выражается в их способности к реутилизации, т.е. повторному использованию основных элементов минерального питания.
Возможность повторного использования отдельных элементов оказывает влияние на их распределение в растении.
Благодаря реутилизации веществ растущие части растения на более поздних фазах роста получают значительную часть необходимых им элементов.
Круговорот элементов минерального питания.
Основная масса элементов минерального питания поступает в растение из почвы и вместе с ксилемным соком растекается по всем жизненно важным его частям.
Источник