УДК 634.75:57.087
Проводили количественную оценку формы листовых пластин у растений земляники трех сортов по отношению длины сети жилкования к площади пластины, периметра к площади, длины и ширины к площади. Установлены связи между признаками периметр, длина+ширина, сумма длин жилок и площадь листовых пластин и построены соответствующие аналитические зависимости, с высокой точностью аппроксимирующие эмпирические данные. Предложены способы оценки существенных параметров листового аппарата в полевых и лабораторных условиях с малой погрешностью, позволяющие определять форму листовой пластинки как уникальный признак сорта и характеризовать его вариабельность.
Ключевые слова: фрактальная размерность, коэффициент формы, листовая пластинка, земляника, сеть жилкования, вариабельность, морфометрические индексы.
Key words: fractal dimension, form coefficient, leaf plate, strawberry, net of veins, variability, morphometric indexes.
Изучению морфологических признаков растения, их изменчивости и сортовой устойчивости уделяется незаслуженно мало внимания. Между тем именно они заключают в себе богатую информацию о взаимодействии генотипа со средой и о генотипе в целом. На плодовых и ягодных культурах морфологическое исследование листового аппарата носит вспомогательный характер и проводится главным образом в связи с изучением фотосинтетической активности (1). При этом используется только один из метрических индексов — площадь листовой пластинки. В связи с детальной проработкой морфометрических индексов листа следует сослаться на работу Н.П. Кренке 70-летней давности, посвященную фенотипической изменчивости генотипа растений (2). Что касается непосредственно земляники, то можно привести сообщение С.Н. Щеглова (3) о выделении клонов внутри сорта на основании изменчивости морфометрических индексов листьев и попытке выявить комплекс признаков, по которым можно было бы проводить селекцию растений с хозяйственно важными свойствами. Предложен способ оценки площади листовой поверхности у растений земляники с использованием количественной шкалы (4), однако он характеризуется значительной погрешностью и при этом не учитывается сложная форма листьев у большинства ягодных растений.
Целью нашей работы была точная количественная оценка формы листовых пластинок у разных сортов земляники для выявления аналитической зависимости между морфометрическими индексами и разработки на этой основе способа оценки существенных параметров листового аппарата в полевых и лабораторных условиях с погрешностью менее 5 %.
Описание методики. Под формой листовой пластинки мы будем понимать не только общие признаки (округлая, овальная, ромбовидная, яйцевидная форма), но также «тонкую» структуру — зубчики, сеть жилкования, угол между основной и боковой жилками и т.д. При необходимости индексы будут рассматриваться отдельно. Мы считаем, что у листовой пластинки имеется богатейший набор признаков, по которым может «читаться» весь генотип растения и пределы его модификации, выраженные в фенотипе. Компьютерные технологии и современные статистические методы позволяют повысить точность анализа и выявить закономерности, которые не удавалось обнаружить ранее из-за больших погрешностей.
Измерения проводили на листьях растений земляники сортов Зенга-Зенгана, Марышка и Кама, собранных в разные периоды вегетации со всех ярусов куста для обеспечения максимальной репрезентативности выборки.
Как известно, форма реальных объектов может быть описана сравнением их проекций с формой графических примитивов — n-угольников, эллипсов. Формы примитивов заданы своими метрическими свойствами — характерными линейными размерами, привязанными к определенной системе координат с выделенной ориентацией в пространстве. Минимальное число линейных размеров обычно совпадает с размерностью пространства. Влияние масштабирования исключается переходом к безразмерным величинам. Например, объект овальной формы можно охарактеризовать отношением (k) длин отрезков между наиболее удаленными точками фронтальной проекции объекта в продольном и поперечном направлениях:
где l — длина и d — ширина проекции.
К недостаткам этого способа следует отнести то, что продольные и поперечные размеры должны задаваться относительно какого-либо объекта, определяющего ориентацию на плоскости (для листа это может быть центральная жилка или черешок), а также полное пренебрежение «второстепенными» деталями формы (изрезанность краев, наличие самопересечений и т.п.), которые оказываются главными при переходе к понятию размерности объектов.
Другой способ определения коэффициента формы состоит в измерении периметра объекта (P) и одной из характерных длин (l), например расстояния между наиболее удаленными точками, и лишен описанных выше недостатков первого:
Еще один способ — вычисление отношения периметра (P) к корню квадратному из площади (S) следует признать наиболее точным, но и трудоемким:
Второй и третий способы дают близкие результаты, что видно на примере идеальных фигур — круга, квадрата и треугольника: величина коэффициента формы по формулам [2] и [3] для них равняется соответственно p, 4, 3 (Кl) и 2 4, 6/ (КS).
Рассмотренные специальные случаи показывают, что форма двумерных объектов может быть количественно оценена двумя последними способами, причем третий наиболее корректен. По аналогии форму трехмерных связных объектов можно оценить по трем проекциям на координатные плоскости.
Необходимо отметить, что хотя коэффициенты формы [2] и [3] устанавливают связь между периметром фигуры и ее линейными размерами или площадью, эта связь неоднозначна: например, площадь не изменяется, а периметр неограниченно растет с уменьшением масштаба (фракталы). Более того, для связных фигур увеличение степени изрезанности без самопересечений приводит к уменьшению площади и неограниченному росту периметра при неизменных линейных размерах. Численное значение коэффициента формы тем больше, чем сложнее форма фигуры. То есть наиболее чувствителен к форме коэффициент, определяемый через площадь и периметр, что, в частности, выявляется при анализе фрактальных свойств береговых линий (5, 6).
Сеть жилкования представляет собой оптимальный потенциальный рельеф, формируемый генотипом для целей обмена потоками веществ между клетками ткани листа, остальными органами растения и окружающей средой. Степень эффективности развернутости сети жилкования скорректирована внешними условиями; тем, насколько высока ее плотность, то есть числом жилок, приходящихся на единицу площади, должна определяться продуктивность растения. Степень разветвленности транспортной системы листа (и тем самым его функциональная активность) характеризуется отношением суммарной длины боковых жилок к длине центральной жилки или занимаемой ими площади (площади листовой пластины). Именно этот параметр, по нашему мнению, должен быть наиболее чувствителен к адаптивным процессам у растений и служить индикатором нормы реакции на внешнее воздействие.
Рис. 1. Зависимость периметра (А — сорт Зенга-Зенгана, l) и суммарной длины жилок (Б — сорт Кама, L)от площади листовой пластинки (S) у растений земляники. Дельта-разрешение сканера 150 dpi. Точки — эмпирические данные, сплошная линия — вид линейной зависимости, аппроксимирующей эмпирические точки методом наименьших квадратов.
Для прямых измерений периметра, площади, длины основных боковых и центральной жилок листьев использовали программу анализа изображений на выборках из 20, 40 и 80 вариант. Листья (10 шт. из каждой выборки) с размерами, перекрывающими весь диапазон варьирования, предварительно засушенные без складок и деформаций, измеряли с помощью курвиметра и миллиметровой бумаги обычным способом для калибровки с программой оконтуривания изображений. Погрешность определения расстояний курвиметром составляла 0,5 см на 50 см длины.
Разработанная нами программа оконтуривания изображений связных объектов (7) использовалась для выполнения основной части измерений. Изображение листовых пластинок получали сканированием с разрешением 150, 200, 300, 600, 800 и 1200 dpi. Увеличение разрешения позволило повысить точность оценки периметра, длины сети жилкования, а также построить зависимость длины контура от единицы масштаба. Если мы имеем зависимость вида Р = f(S), то можем определить площадь, зная периметр, или, напротив, периметр при известной площади. Проверка работы данной программы на известных эталонных контурах различной формы показала, что погрешность определения длины контура и площади составляет соответственно 0,20 и 0,15 %.
При подсчете длины контуров различной формы окружность дает наибольшую погрешность, которая возрастает с уменьшением радиуса окружности вследствие особенностей аппаратного подсчета пикселов (светящихся точек) на границе контура изображения. Поскольку расстояние между пикселами зависит от разрешения при сканировании, отклонение величины отрезков прямых между точками от соответствующей длины отрезка контура возрастает с увеличением его кривизны.
Как оказалось, функции, описывающие поведение экспериментальных точек при определении зависимости периметра от площади для 40 листовых пластинок растений земляники сорта Зенга-Зенгана являются нелинейными (логарифмические оси) (рис. 1, А). В общем виде зависимость периметра (Р) от площади (S) можно представить функцией:
1. Значения коэффициента формы и размерности у растений земляники разных сортов
Источник
почему у листьев разные размеры и формы на одном и том же дереве.
Интересное свойство — менять форму и размер листьев — не так уж редко встречается в
мире растений. Способность некоторых видов растений изменять очертания листьев (с возрастом или под влиянием разнообразных внешних условий) называется гетерофиллией – «разнолистностью» . У склонного к гетерофиллии растения на одной ветке могут вырасти листья совершенно разной формы и размера!
Например, способностью менять форму листьев обладают некоторые виды фикусов.
Так, у инжира (фикус карика Ficus cfrica) на одном дереве могут развиваться листья разной формы (и широкояйцевидные цельные, и слабовыемчатые, и с 3-5 глубокими лопастями) .
Фикус дельтовидный (Ficus deltoidea) тоже обладает ярко выраженным свойством разнолистности: наряду с округлыми листьями, на растении вполне могут появиться удлинённо-вытянутые и заострённые листья, как у лавра. Также у этого фикуса листья могут вырасти овальными, обратнояйцевидными, почти треугольными, лопатовидными и другой формы. Шарообразные «ягодки» (сиконии) этого фикуса, достигающие в диаметре до 9 мм, располагаются одиночно или парами. Сиконии сначала зелёные, а по достижении зрелости они становятся жёлтыми, оранжевыми или красными (они несъедобные) .
И фикус мелкоплодный ( Ficus microcarpa) образует различные по форме листья – от продолговато-удлинённых, заострённых на концах, до сердцевидных и эллиптических.
Ещё один пример проявления свойства разнолистности – монстера. При хорошем уходе взрослая монстера образует огромные листья с красивыми и многочисленными дырочками-«прорезями» по всей поверхности листа. Однако первые листья у молодых растений, выращенных из черенков или из семян, — цельные. Также и у взрослой монстеры при недостатке света и питательных веществ листья образуются сравнительно мелкие, со сплошной ровной поверхностью — без дырочек.
Источник