Изменчивость и пластичность
Изменчивость и пластичность — это самостоятельные морфогенетические явления. Способность к модификации онтогенеза, ростовых и формообразовательных процессов является у растений одним из основных механизмов их тонкой настройки на эколого- фитоценотическую обстановку и действие разного рода стрессовых факторов.
Изменчивость — это свободное варьирование признаков растений. Она касается как растения в целом, так и его структурных частей. Различия в размерах особей и их отдельных структурных частей легко наблюдать в каждой популяции растений. Еще более заметны они при сопоставлении растений из разных ценопо- пуляций. Масштабы этого явления иногда колоссальны. Е.Н. Син- ская (1963) описала особи люцерны малой Medicago minima в фазе цветения, которые отличались друг от друга по высоте: самая маленькая — 4 см, а самая большая 76 см. Она же указала на особи плевела жесткого Loiium rigidum, имеющие в одном случае общую кустистость в 1 побег, а в другом — в 373 побега. Дж. Харпер (Harper, 1977) описал две особи мари белой Chenopodium album, одна из которых цвела и плодоносила при высоте всего 50 мм, и другая, давшая 50 тысяч семян, при высоте 1 м. Пейт (Pate, 1985) у ряда эфемероидов Австралии обнаружил различия в размерах крупных и мелких особей в 2700 раз. Количество таких примеров огромно.
Изменчивость характерна для всех признаков растений. Варьируют все признаки растений, начиная от размера семян до структур сенильных растений. Каждый признак обладает автономной, характерной только для него изменчивостью как в пределах одной особи, так и в пределах популяции. Это явление называют признакоспецифичностью изменчивости. В качестве меры изменчивости обычно используют коэффициент вариации. Изменчивость до 7% рассматривают как очень низкую, порядка 13-20% — как среднюю, более 40% — как высокую. Диапазоны варьирования зависят от типа признаков.
Уровень изменчивое ти одного и того же признака в разных популяциях неодинаков. В целом, для всех растений характерно широкое варьирование значений количественных признаков. Обычно признаки репродуктивной сферы более устойчивы по сравнению с признаками вегетативной части растения. Меристические признаки более изменчивы, чем метрические, а метрические изменчивее алло- метрических.
Изменчивость морфоструктурных признаков в определенной степени обусловлена эколого-фитоценотической средой. Так, было показано, что у эфемероидов широколиственного леса амплитуда изменчивости уменьшается при возрастании рекреационных нагрузок на экосистему (Злобин, Чумакова, 1986). Описывались и противоположные случаи, когда в стрессовых условиях изменчивость возрастала (Мамаев, 1970, Жуйкова и др., 1998, Ростова, 1999).
С точки зрения долговременной стабилизации популяций
- селективно-нейтральная изменчивость, состоящая в свободном варьировании значений признаков без нарушения их основных функций;
- селективно-отрицательная изменчивость, при наличии которой устойчивость растений снижается; сюда в первую очередь относится генетический груз;
- селективно-положительная изменчивость, которая дает начало микроэволюционным процессам.
Изменчивость признаков следует отличать от пластичности. Пластичность представляет собой самостоятельное явление, состоящее в изменении среднего значения морфометрических параметров или любых других признаков или свойств растений вдоль тех или иных градиентов. Пластичность имеет огромное адаптационное значение и выступает как достаточно важный и универсальный феномен популяционной жизни растений (Кор- дюм, 2001). Это естественно. В связи с неподвижностью особей пластичность является основными механизмом приспособляемости растений к изменяющимся условиям. Для изучения пластичности наиболее пригоден регрессионный анализ, в том числе ранговый регрессионный анализ.
Регрессионный анализ как инструмент выявления пластичности проводится в соответствии с моделью, которая представлена на рис. 2.5. Ось х используется как ось ординации популяций и подразделяется на ступени соответствующего эколого-ценотичес- кого градиента или другого градиента. На оси у откладываются значения изучаемого морфометрического параметра. Выделенная пунктирными линиями часть графика — эта зона регрессии признака. Точка А соответствует значению морфопараметра при ис-
Рис. 2.5. Регрессия морфологического признака по эколого- цекоти чес кому градиенту
ходном значения выбранного градиента. А.А. Уранов называл значение признака в точке А коэффициентом свободного развития. Интервал АВ на оси у соответствует амплитуде экологической пластичности изучаемого признака. Участок оси х правее точки С представляет собой зону конкурентного или экологического исключения, так как на этом участке градиента нет растений, обладавших значением признака, меньшим, чем В. На основе этих соображений может быть вычислен индекс фитоценотической пластичности изучаемого признака:
где 1 — индекс фитоценотической пластичности;
А — максимальное найденное значение признака;
В — минимальное значение признака.
Линия регрессии может быть не только нисходящей, но и восходящей. Поэтому индекс фитоценотической пластичности может быть положительными и иметь знак « + » в случае, когда вдоль изучаемого градиента значения признака увеличиваются, или знак «-* в случае уменьшения по градиенту значений признака, как это представлено на графике.
Вдоль градиентов в первую очередь изменяются, имея повышенную положительную или отрицательную пластичность, морфопа- раметры крупных субъединиц структуры растений — модулей (число побегов), а уже затем такие изменения охватывают части модулей (размер листьев, количество листьев на побеге и др.).
Рис. 2.6. Соотношение между изменчивостью (V, % ) и пластичностью (Р) (при одинаковом тренде пластичности вдоль эколого-фито- ценотического градиента (Г) изменчивость может сохранять свой уровень (А), снижаться (Б) или увеличиваться (Б»
Источник
1. Изменчивость организмов, её типы
Одно из важнейших свойств живых организмов — способность изменять признаки в зависимости от условий окружающей среды.
Изменчивость — это возникновение индивидуальных различий между особями одного вида.
Благодаря изменчивости популяции становятся генетически разнородными, и у вида появляется больше шансов приспособиться к изменению внешних условий.
Ненаследственная (фенотипическая) изменчивость — это способность живого организма (фенотипа) подстраиваться под факторы внешней среды в пределах своего генотипа.
Фенотипическая изменчивость способствует приспособлению организмов к изменению условий внешней среды. Так, у домашних животных при улучшении условий содержания увеличивается продуктивность: надои и жирность молока, яйценоскость и др. Зайцы меняют окрас шерсти зимой и летом, а растения одуванчика, выросшие на бедной и плодородной почве, различаются размерами, числом листьев и соцветий.
Примеры фенотипической изменчивости можно наблюдать в повседневной жизни: кожа человека под воздействием ультрафиолетовых лучей становится тёмной; в результате физических нагрузок развиваются мышцы.
Наследственная (генотипическая) изменчивость — способность живого организма изменять свой генотип.
Благодаря генотипической изменчивости особь может приобретать признаки, ранее не свойственные её виду. По Дарвину, генотипическая изменчивость является основным двигателем эволюции.
Мутационная изменчивость — случайные скачкообразные наследуемые изменения признаков.
Примером мутационной наследственности может служить появление животных-альбиносов, растений с изменённой формой листьев или необычной окраской лепестков. Так, иногда встречаются растения одуванчика с белой или оранжевой окраской цветков в соцветии.
У человека мутационной изменчивостью обусловлены альбинизм, фенилкетонурия, полидактилия (шестипалость), синдром Дауна и т. д.
Комбинативная изменчивость — возникновение у особей различий, обусловленных новым сочетанием родительских генов.
Возникает при половом размножении. При этом признаки родительских особей случайным образом комбинируются в ряду поколений, повышая разнообразие организмов в популяции.
В результате действия разных форм изменчивости каждая природная популяция характеризуется высокой степенью генетической разнородности и благодаря этому способна приспосабливаться к постоянно изменяющейся среде обитания.
Источник
46. Виды изменчивости фитоценозов во времени.
Суточная изменчивость — это изменения фитоценоза в течение суток. Такая изменчивость выражается в том, что разные виды растений цветут в определенное время суток, у некоторых растений листочки сложного листа складываются на ночь (клевер, кислица) и т.д.
Сезонная изменчивость — это изменения фитоценоза, происходящие на протяжении года. Они обусловлены переменами условий существования растений от сезона к сезону (температура, влажность и др.). Сезонная изменчивость проявляется в изменении внешнего облика растительности и многих других особенностей фитоценоза (количественные соотношения между видами растений, структура, продуктивность и др.). Однако состав фитоценоза остается неизменным. Примером сезонной изменчивости может быть отмирание надземных Органов некоторых травянистых растений осенью и отрастание их следующей весной.
Сезонная изменчивость фитоценозов наблюдается в тех районах земного шара, где условия жизни растений на протяжении года резко меняются. Там, где этого нет, сезонная изменчивость фитоценозов отсутствует (в дождевых тропических лесах).
Разногодичная изменчивость, или флуктуации, — это изменения фитоценоза от года к году. Они чаще всего связаны с тем, что условия существования растений в разные годы не одинаковы, причем иногда различаются в сильной степени (например, в некоторые годы выпадает много осадков, в другие — мало).
Разногодичная изменчивость фитоценозов хорошо выражена на пойменных лугах, заливаемых весной при разливе рек. На этих лугах в разные годы сильно разрастаются и становятся доминирующими то одни растения, то другие. Количественное соотношение разных видов растений год от года сильно меняется, хотя общий видовой состав остается неизменным. Разногодичные изменения в данном случае обусловлены тем, что отдельные годы сильно различаются между собой по продолжительности весеннего паводка. В годы с продолжительным паводком сильно разрастаются более влаголюбивые растения (например, лисохвост луговой), в годы с кратковременным паводком — менее влаголюбивые (например, клевер луговой).
Разногодичные изменения фитоценозов хорошо выражены и в степи. Здесь в некоторые годы очень обильно цветут ковыли, и степь летом напоминает седое море, которое колышется и от ветра. В другие же годы ковыли цветут, напротив, довольно слабо и не дают сплошного фона. Отмеченное явление объясняется тем, что в разные годы выпадает то больше, то меньше осадков. В условиях степи на фоне общего дефицита влаги это очень важно.
Если от года к году условия жизни растений меняются нерезко, то разногодичная изменчивость фитоценозов выражена слабо. Это имеет место, например, в таежных хвойных лесах, где растения всегда обеспечены влагой. Фитоценозы тайги от одного года к другому меняются сравнительно мало.
При разногодичных изменениях фитоценозов видовой состав растений остается прежним. Изменяются только господствующие растения, численность цветущих экземпляров и т.д. Происходят как бы колебания около определенного «среднего» уровня. Они не приводят к перестройке фитоценоза и смене его каким-либо другим.
Возрастная изменчивость наблюдается только в лесных фитоценозах, причем таких, где деревья более или менее сходны по возрасту (древостой бывает одновозрастным обычно тогда, когда лес сформировался на сплошной вырубке, пожарище, заброшенной пашне и т.д.). На протяжении жизни одного поколения деревьев, образующих древостой, происходят существенные изменения в нижних ярусах лесного фитоценоза — подлеске, травяно-кустарничковом ярусе, мохово-лишайниковом покрове. Это хорошо заметно, например, в еловых лесах таежной полосы. В молодом, очень густом ельнике из-за сильного затенения на почве не развиваются никакие растения. В ельнике более старшего возраста, где света под пологом становится больше, появляется сначала моховой покров, а затем отдельные травы и кустарнички. В старом ельнике обычно хорошо развит как моховой, так и травяно-кустарничковый покров. Возрастные изменения в нижних ярусах лесных фитоценозов обусловлены тем, что с возрастом леса увеличивается освещенность под пологом деревьев, ослабевает напряженность корневой конкуренции в почве за влагу и питательные вещества и т.д. Возрастные изменения происходят также и в древесном ярусе. По мере увеличения возраста деревьев они становятся крупнее, число их на единице площади уменьшается и т.д.
Возрастные изменения лесных фитоценозов обычно носят циклический характер. Достигнув старого возраста, древесный ярус распадается, отмирает. Образуется открытое пространство, на котором вновь начинает формироваться лесной фитоценоз. Он снова проходит в своем развитии различные возрастные стадии.
Источник