Как выбрать растение для изучения развития устьиц

Как выбрать растение для изучения развития устьиц

2. Володько И.К. Микроэлементы и устойчивость растений к неблагоприятным условиям. Минск, Наука и техника, 1983. С. 23.

3. Ворошилова Г.И. Характеристика эпидермы листа дальневосточных хвойных / Г.И. Ворошилова II Ботанические исследования на Дальнем Востоке. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1980. – С. 3-9.

5. Ньюмен А. Легкие нашей планеты: Пер. с англ. / Под ред. Б.Н. Головкина, В.Е. Флинта; Предисл. В.Е. Флинта. – М.: Мир, 1989. – 335 с., ил., стр. 25.

7. Тахтаджян А.Л. Жизнь растений. В 6-ти томах. Т. 6.Цветковые растения. Москва: Просвещение, 1982. 543 с.

8. Чернышев В.Д. Очерк экофизиологии лесных растений Дальнего Востока / В.Д. Чернышев II Биологические исследования в естественных и культурных экосистемах Приморского края. Сборник научных трудов Владивосток: 1993. – 271 с.

9. Чернышев В.Д. Принципы адаптации живых организмов (экологический аспект) / В.Д. Чернышев. Владивосток: Дальнаука, 1996. – 384 с.

10. Чернышев В.Д. Об особенностях строения и развития сложных лесов Дальнего Востока / В.Д. Чернышев // Биологические исследования на Горнотаежной станции. Вып. 7. – Владивосток: ДВО РАН, 2001. – С. 180-188.

Растения в процессе своего роста и развития часто испытывают воздействие неблагоприятных факторов внешней среды, к которым относят температурные колебания, засуху, избыточное увлажнение, засоленность почвы и т.д. Защита от неблагоприятных факторов среды у растений обеспечивается структурными приспособлениями (мелколиственность или отсутствие листьев, густое опушение, погруженность устьиц, наличие сочных листьев и стеблей, сохраняющих резервы воды и др.), особенностями анатомического строения (кутикула, корка, механические ткани и т.д.), специальными органами защиты (жгучие волоски, колючки), двигательными и физиологическими реакциями, выработкой защитных веществ (смол, фитонцидов, токсинов, защитных белков) (Володько, 1983).

Первым барьером в адаптационной системе растений к внешней среде является эпидерма. Особенно значимый структурный показатель листа – устьичный аппарат. Из всех эпидермальных производных количественные характеристики устъичного аппарата наиболее фенотипически пластичны и чувствительны к изменению климатических условий (Спесивцева, Александрович, 1989). Следует отметить малочисленность работ, посвященных изучению эпидермальных структур, как показателя адаптивности с экологической точки зрения. В трудах дальневосточных ученых (Ворошилова, 1980; Чернышев, 1993, 1996, 2001) описаны изменения эпидермальных производных для некоторых хвойных растений местной флоры.

С учетом малой изученности комплексного воздействия среды на эпидерму листа растений значительную актуальность представляет получение информации по морфологии устьичного аппарата культивируемых в нашей стране комнатных растений, как представителей флоры разных природных зон (Чернышев, 1996).

Цель настоящей работы – провести сравнительный анализ особенностей морфологии устьичного аппарата комнатных растений.

В связи с поставленной целью сформулированы следующие задачи:

1) определить климатические особенности природных ареалов комнатных растений;

2) исследовать морфологические особенности строения устьичного аппарата у выбранных комнатных растений;

3) провести сравнительный анализ морфологии устьичного аппарата комнатных растений.

Листья и молодые зеленые побеги, как чехлом, покрыты однослойной первичной покровной тканью – эпидермой. Изредка эпидерма многослойна. Такая многослойная эпидерма обнаружена в листьях известного комнатного растения фикуса (Ficus elastica). Эпидерма – сложная ткань, поскольку ее клетки различаются по форме и отчасти по функциям. В частности, резко отличаются клетки, образующие устьица, и клетки трихом.

Наружная поверхность клеток эпидермы часто покрыта слоем кутикулы или, реже, восковым налетом различной толщины. Кутикула может достигать значительной толщины, особенно у растений засушливых мест обитания. Нередко ее поверхность покрыта различного рода складками или бородавчатыми выростами. Исключая устьичные щели, клетки эпидермы плотно сомкнуты, т.е. отсутствуют межклетники. Главная функция эпидермы – регуляция газообмена и транспирации, т.е. испарения воды растением. Газообмен и транспирация осуществляются преимущественно через устьица, но частично и через кутикулу. Кроме того, через поры и тяжи пектиновых веществ в наружных стенках клеточных оболочек эпидермы проникают вода и неорганические питательные вещества, что особенно характерно для водных растений.

Иногда эпидерма выполняет необычные для этой ткани функции – такие, как фотосинтез (у части водных растений), запасание воды (у некоторых пустынных растений) или секрецию веществ вторичного метаболизма (ряд эфирномасличных) (Бавтуто, 2001).

Характер клеток эпидермы различен, большинство, получившее название основных клеток эпидермы, отличается разнообразием очертаний. Боковые стенки, как правило, извилисты, что повышает плотность их сцепления друг с другом, реже прямые. Эпидермальные клетки осевых органов и листьев многих однодольных сильно вытянуты вдоль оси органа.

Через устьица проходит чрезвычайно интенсивная диффузия водяного пара, кислорода и углекислого газа (СO2).

Каждое устьице состоит из пары замыкающих клеток и устьичной щели, которая представляет собой межклетник. Замыкающие клетки отличаются от окружающих их обычных эпидермальных клеток своей формой и наличием хлоропластов. На поперечном срезе, сделанном через замыкающие клетки, ясно видно, что устьичная щель ведет в более или менее хорошо выраженное межклеточное пространство, называемое подустьичной или дыхательной полостью. Она сообщается с другими межклетниками, пронизывающими ткань листа, что облегчает их газообмен с окружающей воздушной средой.

При недостатке воды и света, а также при низких (или, наоборот, очень высоких) температурах замыкающие клетки, смыкаясь, закрывают устьичную щель и транспирация частично или полностью прекращается. Но в тех случаях, когда нет недостатка в воде и активные процессы фотосинтеза вызывают необходимость газообмена со средой, устьица открываются. Раскрывание и закрывание устьиц представляет собой чрезвычайно важное в жизни высших растений явление, которое еще далеко не полностью изучено. Но со времен немецкого ботаника С. Швенденера (1829–1919) мы знаем, что основным фактором является здесь изменение тургора, вызываемое соответственно повышением или понижением осмотического давления внутри замыкающих клеток.

Наличие устьиц является одним из наиболее характерных признаков высших растений, начиная с древнейших известных их представителей – риниофитов. Устьиц, как правило, нет в покровных тканях корней. Как результат редукции, устьица отсутствуют у многих погруженных в воду растений, многих санрофитов и паразитов, а также у большинства мхов и печеночников. В последнем случае устьица редуцировались в результате потери спорофитом способности к самостоятельному существованию. Фотосинтетическая его активность поэтому стала минимальной. Но наличие рудиментарных устьиц у спорофитов ряда моховидных говорит в пользу предположения, что у их предков устьица были нормально развиты и играли важную физиологическую роль.

Между бесцветными клетками этой защитной ткани расположены устьица, образованные двумя полулунными клетками, между которыми остается межклеточное пространство – устьичная щель. Изогнутость этих клеток изменяется в зависимости от условий окружающей среды: в первую очередь от обеспечения растений водой, отчего образуемое ими отверстие может расшириться, сузиться или почти совсем закрыться. Обычно большая часть устьиц находится на нижней стороне листа. Клетки, образующие устьица, содержат хлоропласты, участвующие в процессе фотосинтеза.

Через устьица внутрь листа свободно проникает углекислый газ, кроме того они регулируют испарение воды растением. Эти отверстия имеют микроскопическую величину (около 0,00005 мм2), но на каждом листе их очень много.

Число и распределение устьиц, типы устьичных аппаратов широко варьирует у различных растений. У различных растений насчитывают на 1 мм 2 поверхности листа от 40 до 700 и более устьиц. Средний по величине лист капусты или подсолнечника имеет свыше 10 млн устьиц. Несмотря на такое большое количество устьиц, общая площадь их отверстий составляет не более одной сотой доли всей поверхности листа. Однако малая величина устьиц не является препятствием для проникновения углекислоты внутрь листа, так как все газы, в том числе и углекислый, обладают способностью проникать через малые отверстия с большой скоростью.

Сравнительное изучение строения и развития устьиц имеет большое значение для систематики и палеоботанических исследований.

Типы устьиц. Разнообразие типов устьичного аппарата привело к необходимости их классификации. Разные типы устьичного аппарата различаются прежде всего наличием побочных клеток, их числом и расположением по отношению друг к другу и к замыкающим клеткам (рис. 1). Наряду с классификациями морфологических или топографических типов устьичного аппарата за последнее десятилетие появились классификации онтогенетических их типов. Первая попытка классифицировать онтогенетические типы была предпринята индийским ботаником Д. Пантом в 1965 г. Он выделил три крупные категории устьичных аппаратов в зависимости от того, происходят ли клетки, окружающие устьице, из той же самой материнской клетки, что и устьице, или из других клеток:

1) мезогенный (от греч. mesos – средний и genos – происхождение) устьичный аппарат, у которого все побочные клетки или одна кольцеобразная побочная клетка происходит из той же самой материнской клетки, что и замыкающие клетки;

2) мезоперигенный устьичный аппарат, у которого только одна из окружающих клеток образуется таким путем, остальные образуются из других клеток;

3) перигенный (от греч. peri – около, кругом) устьичный аппарат, у которого ни одна из окружающих клеток не происходит из той же самой материнской клетки, что и замыкающие клетки.

Таким образом, в основу классификации Панта был положен способ развития устьичного аппарата без учета типов взрослых структур, тогда как классификация морфологических типов строилась исключительно на расположении побочных клеток в зрелом состоянии, при полном игнорировании способа развития устьичного аппарата. Только появление в 1973 г. классификации онтогенетических типов устьичного аппарата, разработанной Е. Фринс-Классенсом и В. Ван Коттемом, устранило разрыв между морфологической и онтогенетической классификациями (Тахтаджян, 1982).

Методы и материалы исследования

Для определения естественного природного ареала и климатических условий произрастания были использованы следующие литературные источники – Бавтуто Г.А., Еремин В.М., Жигар М.П. Атлас по анатомии растений. 2001, Володько И.К. Микроэлементы и устойчивость растений к неблагоприятным условиям. 1983 г., Ворошилова Г.И. Характеристика эпидермы листа дальневосточных хвойных / Г.И. Ворошилова II Ботанические исследования на Дальнем Востоке. 1980, Головкин Б.Н., Чеканов В.Н., Шахова Г.И. Комнатные растения. 1989, Сааков С.Г. Оранжерейные и комнатные растения. 1983, Тахтаджян А.Л. Жизнь растений. В 6-ти томах. Том 6, Цветковые растения. 1982, http://dic.academic.ru/,Чернышев В.Д. Очерк экофизиологии лесных растений Дальнего Востока / В.Д. Чернышев II Биологические исследования в естественных и культурных экосистемах Приморского края. Сборник научных трудов. 1993, Чернышев В.Д. Принципы адаптации живых организмов (экологический аспект) / В.Д. Чернышев. 1996, Чернышев В.Д. Об особенностях строения и развития сложных лесов Дальнего Востока. 2001.

Микроскопическое исследование проводилось лабораторным методом с использованием цифровой фотографии на микроскопе «JJ – Optics Digital Lab» на увеличениях до 400Х в проходящем свете.

Тип устичного аппарата определяли согласно классификации по морфологическим особенностям устьичного аппарата (Приложение I рис. 1, табл. 1)

Классификация по морфологическим особенностям устьичного аппарата описанная А.Л. Тахтаджян (Тахтаджян А.Л., 1982)

Морфологические особенности устьичного аппарата

Источник