Типы роста органов растений
На самых ранних этапах онтогенеза у растения растут все части. Позже ростовые процессы локализуются в определенных зонах – меристемах, которые представляют собой популяции небольших клеток с эмбриональными свойствами.
В меристеме выделяют группы клеток, которые делятся, чтобы продуцировать новые клетки, дающие начало тканям и органам. Эти клетки называют инициалями, их можно сравнить со стволовыми клетками животных организмов.
Меристемы различают по местоположению в растении и в соответствии с этим различают типы роста:
- апикальный – меристемы располагаются на верхушках стеблей и корней;
- базальный тип роста свойственен для листьев однодольных растений и цветочных стрелок. Рост листьев двудольных растений осуществляется по всей поверхности листа;
- интеркалярный тип роста характеризуется тем, что зоны роста располагаются над каждым узлом – местом прикрепления листа. Так растут стебли злаков;
- латеральный тип роста характерен для роста в толщину стеблей и корней двудольных в результате деления меристематических клеток камбия – образовательной ткани, расположенных латерально между ксилемой древесины и флоэмой коры.
Интенсивность роста определяют, измеряя длину, объем, сырую или сухую массу.
Причины быстрого роста связаны не с частотой клеточного деления (она практически одинакова – 1 деление в сутки), а в размерах зоны роста.
Наблюдения за ростом растений, в том числе и при постоянных условиях среды, показали, что рост растения и его отдельных органов происходит неравномерно. Еще во второй половине 19 века был установлен закон Сакса: скорость роста увеличивается сначала медленно, затем все быстрее и быстрее, достигает максимального значения, а затем постепенно уменьшается.
Графически закон Сакса может быть выражен следующей кривой:
На этой S-образной кривой роста выделяют 4 участка:
1 – лаг-фаза (начальный период роста), когда происходят процессы подготовки к активному росту. Продолжительность этого этапа от нескольких часов до нескольких месяцев. Зависит от концентрации ингибиторов и скорости их распада или выведения.
2 – лог-фаза (фаза интенсивного роста), когда зависимость роста от времени выражается прямой линией. В эту фазу происходит активный рост клеток растяжением, формирование тканей, органов, устанавливаются межтканевые и межорганные взаимодействия.
3 – фаза замедления ростовых процессов определяется старением организма или органа, изменением концентрационного соотношения гормонов-активаторов и ингибиторов.
4 – фаза стационарного состояния, когда организм или орган достигает зрелости, ростовые процессы прекращаются, размеры стабилизируются.
Все эти фазы запрограммированы в геноме растения, условия среды вносят коррективы в продолжительность и скорость роста.
Ростовые корреляции
Влияние одних частей организма на скорость и характер роста других называют корреляцией (взаимозависимостью). Различают стимулирующие и тормозящие корреляции. Корень стимулирует рост побега. Формирующиеся семена стимулируют рост околоплодника.
Образование цветов тормозит рост и заложение листьев. Если цветы все время удалять, то побеги растут долго. Этим приемом однолетнее растение можно превратить в многолетнее.
Удаление пасынков у томатов вызывает усиленный рост плодов, а пикировка – вызывает ветвление корней.
Апикальное доминирование – это пример тормозящей корреляции. Если у хвойных (сосны, ели) удалить верхушку, то из верхней пазушной почки возникает побег, растущий вертикально как главный, т.е. плагиотропный побег (побег растет под углом к главному, вертикальному побегу) становится ортотропным.
В основе ростовых корреляций – изменение гормонального статуса и соответственно перераспределение питательных веществ.
Источник
6.2. Типы роста у растений
У многоклеточных растений в отличие от животных рост (за исключением ранних стадий развития зародыша) происходит только в определенных участках, которые называются меристемами.
Меристемы – это зоны в растительном организме, где происходит регулярное размножение растительных клеток. Эти зоны расположены апикально, т. е. на вершине растущего органа (в главных и боковых побегах и корнях), базипетально (в листьях и междоузлиях), или интеркалярно, например, над узлами в саломине злаков. Интеркалярная – это вставочная меристема (табл. 6.1).
Между листом и стеблем в пазухах листьев, закладываются пазушные почки. Пазушные почки, которые длительное время не дают побегов, называют спящими; при определенных условиях они пробуждаются и из них развиваются побеги.
Типы меристем и их функции
В кончиках корней и побегов
Обеспечивает первичный рост; образует первичное тело растения
В более старых частях растений, лежит параллельно длинной оси органа (пробковый камбий)
Обеспечивает вторичный рост. Васкулярный камбий дает начало вторичным проводящим тканям; образуется перидерма, которая замещает эпидермис и содержит пробку
Между участками постоянных тканей, например в узлах многих однодольных
Делает возможным рост в длину в промежуточных участках. Это характерно для растений, у которых апикальные участки повреждаются (объедание животными злаков и т. п.)
Латеральная (камбий) меристема лежит (параллельно) вдоль длинной оси органа (например, пробковый камбий) и обеспечивает утолщение.
Внутренние физиолого-биохимические реакции, обеспечивают координированный ход ростового процесса на всех этапах жизни, определяют механизмы роста. Различают первичные и вторичные механизмы роста.
К первичным механизмам роста относят физиолого-биохимические реакции, которые лежат в основе начальных этапов ростового процесса (лаг-фаза) и фазы ускоренного роста (логарифмическая фаза). К этим же механизмам относят электрофизиологические, гормональные и генетические реакции, которые запускают и поддерживают нормальный ход роста клеток, тканей и органов.
Вторичные механизмы роста – это физиолого-биохимические реакции, которые участвуют в нормальном ходе роста (лог-фаза и фаза замедления роста) и происходят в процессе жизнедеятельности растений. К ним относят корреляции между органами, донор-акцепторные связи, метаболическая координация между ростом и другими физиологическими процессами (фотосинтез, транспорт, запасание веществ, стресс).
Таким образом, чаще всего существуют два типа роста: первичный и вторичный. В результате первичного роста может образоваться целое растение (для большинства однолетних и травянистых двудольных это единственный тип роста). В нем участвует апикальная, а иногда и интерполярная меристемы.
У некоторых растениях за первичным ростом идет вторичный рост, в котором участвуют латеральные меристемы. Он в большей мере характерен для кустарников и деревьев. У ряда травянистых растений наблюдается вторичное утолщение стебля, например, развитие дополнительных проводящих пучков у подсолнечника.
Кроме этого, различают еще диффузионный рост. Это рост во время деления всех клеток.
Источник
Типы роста органов растений. Периодичность роста
Рост высшего многоклеточного растения складывается из процессов деления клеток, их роста, образования новых органов и тканей. У очень молодых растений способны расти все клетки. Позже ростовые процессы локализуются в определенных частях растения, чаще всего в верхушках стеблей и корней — апикальный тип роста, а в органах, которые растут в толщину, еще и в цилиндрической зоне (камбий с прилегающими к нему молодыми клетками луба и древесины).
У многолетних растений стебли и корни способны к неограниченному росту. Рост листа всегда ограничен: сначала растут все клетки, а затем лишь основание — базальний тип роста. Рост разных частей цветка, видоизмененных листьев также ограничен.
Кроме верхушечного типа роста, у некоторых растений, например у злаковых, отмечается вставочный, или интеркалярный, тип роста их соломины. Зоны роста при этом типе расположены над каждым узлом — местом прикрепления листьев (рис. 72).
Рис. 72. Схематическое изображение растущего междоузлия кукурузы и сорго (по Я. А. Дудинскому):
1 — узел; 2 — листовое влагалище; а — нижняя зона дифференциации клеток; б — нижняя зона растяжения клеток; в — интеркалярная меристема; г — верхняя зона растяжения клеток; д — верхняя зона дифференциации клеток.
Интеркалярная меристема находится непосредственно над морфологически нижним узлом и отделена от него участком (5-7 мм) немеристематических тканей, который состоит из двух зон растяженияжения и остаточной дифференциации. Книзу от зоны интеркалярной меристемы растяжение клеток сопровождается значительным повышением активности оксидоредуктаз и накоплением крахмала, а кверху от нее — незначительным повышением активности этих ферментов и отсутствием изменений в содержании крахмала.
Общий характер роста отдельных клеток, тканей и органов, организмов и популяций может быть выражен в виде сигмоидной, или S-образной, кривой роста или большой кривой роста (рис. 73).
Сигмоидная кривая роста состоит из четырех основных элементов: 1) начального индукционного, или лаг-периода, во время которого протекают скрытые процессы, подготавливающие видимый рост; 2) логарифмической фазы (интенсивный рост), во время которой рост выражается прямой линией по отношению ко времени; 3) фазы замедленного роста; 4) фазы стационарного состояния — периода, во время которого не наблюдается видимых процессов роста. Это явление получило название «большого периода роста». Оно свойственно не только отдельным клеткам, но и целым растительным организмам. Действительно, до периода бутонизации и цветения однолетнего растения происходит увеличение его размеров, объема и массы, а во второй половине вегетации рост затухает.
Рис. 73. Большая кривая роста:
1 — начальный индукционный, или лаг-период; 2 — логарифмическая фаза (интенсивный рост); 3 — фаза замедленного роста; 4 — фаза стационарного состояния.
Определяют интенсивность роста растения или отдельных его органов, измеряя длину, объем, поверхность, сырую и сухую массу.
Абсолютную скорость роста (K) или прирост за определенный промежуток времени (минуту, час, сутки) вычисляют по формуле. $$K = \frac,$$
где w1 и w2 — соответственно исходный и конечный параметры отдельных органов растения за период t2 — t1.
Относительный или процентуальный рост (R), т. е. прирост, вычисленный в процентах исходного роста или массы растения (органа), определяют по формуле $$R = \frac100,$$
где w1 — исходный параметр.
Для изучения роста и наблюдения за ним существует ряд методов. Рост можно определять измерением прироста отдельных зон стебля линейкой в определенные промежутки времени. Для более точных наблюдений за ростом используют горизонтальный микроскоп, который устанавливают на определенную точку растущей зоны стебля или корня и ведут наблюдения за ее изменением. Пользуются также методом меток, но он менее точен. На растущую часть корня или побега тушью наносят метки и следят за изменением их положений. Во время фазы растяжения метки расходятся. Таким методом можно установить зону растяжения у корней проростков кукурузы, фасоли и других растений (рис. 74); применяют также специальные приборы — ауксанографы.
Наиболее точен фотографический метод — масштабное фотографирование в определенные промежутки времени изменений, происходящих при росте частей или органов растений, а также метод киносъемки.
Наиболее быстрым ростом отличаются плодовые тела некоторых грибов — прирост их достигает 5 мм в 1 мин; тычинки злаков дают прирост до 2 мм, стебли бамбука — 1, стебли тыквы — 0,1 мм; у большинства растений интенсивность роста не превышает 0,005 мм в 1 мин.
Источник