37.Отдел Риниофиты. Время существования, общая характеристика. Риния, хорнеофитон, куксония. Теломная теория
РИНИОФИТЫ, первые наземные растения. Существовали в силуре – верхнем девоне. Примитивные сосудистые растения выс. 20–70 см, иногда до 3 м, без корней и листьев, с протостелическим (единый центральный проводящий пучок ксилемы, окружённый кольцом флоэмы) стеблем, преимущественно с дихотомическим вильчатым ветвлением и спорангиями на концах побегов, реже – вдоль побегов. Возможно, что спорофит и гаметофит существовали в виде самостоятельных растений. Росли по берегам водоёмов, располагаясь частично в воде или на насыщенных водой участках суши. Происхождение не ясно. Считаются предками других высших растений. Выход риниофитов на сушу – одно из важнейших событий в эволюции биосферы.
Риния, хорнеофитон, куксония, псилофит и др. составляют наиболее древний и самый примитивный отдел высших растений, геологическая история которого начинается с с и л у р и й с к о г о п е р и о д а и заканчивается в п о з д н е м д е в о н е (440-340 млн. лет назад). Его называют — риниофиты (Rhyniophyta).
Это наиболее просто устроенные высшие растения. У них был корневищеобразный орган р и з о м о и д (от греч. rhiza — корень), от которого вверх отходили стебли, а вниз — многочисленные р и з о и д ы. Стебель дихотомически ветвился. Самые крупные представители достигали 50 см высотой и около 5 мм в диаметре. Ветви со спорангиями получили название т е л о м о в (от греч. telos — конец), а участки между разветвлениями — м е с о м а м и (от греч. mesos — средний). Листья и корни у них отсутствовали. Анатомическое строение их очень примитивное. Проводящая система была слабо развита и представляла протостелу. Наличие покровных тканей и у с т ь и ц свидетельствует о том, что это были сухопутные растения. В ископаемом состоянии гаметофит риниофитов точно не установлен.
Классификация отдела риниофитов проста. Выделяют к л а с с Rhyniopsida, порядки Rhyniales и Psilophytales с соответствующими семействами. С родом псилофит сближают род тримерофит.
Риниофиты считают исходной предковой группой, от которой произошли моховидные, плауновидные, хвощевидные, псилотовидные, и папоротниковидные и праголосеменные. Они дали начало макрофилльной и микрофильной линиям эволюции высших растений. Теломная теория
Учение об общем происхождении и независимом развитии всех органов высших растений из теломов. Согласно Т. т. (создана В. Циммерманом, 1930, 1965), к-рой придерживается большинство совр. ботаников, высшие растения с наст, корнями и побегами происходят от риниофитов, тело к-рых было представлено системой дихотомич. ветвящихся простых цилиндрич. осевых органов — теломов и мезомов. В ходе эволюции в результате перевершинивания, уплощения, срастания и редукции теломов возникли все органы высших растений. Листья папоротниковидных (вайи) и семенных растений (макрофильная линия эволюции) возникли из уплощённых и сросшихся между собой систем теломов («плосковетки»); стебли — благодаря боковому срастанию теломов; корпи — из систем подземных теломов (ризомоидов). Осн. части цветка — тычинки и пестики — возникли из спороносных теломов и эволюционировали независимо от вегетативных листьев.
Источник
Риниофиты
Риниофи́ты (лат. Rhynióphyta ) — отдел вымерших примитивных сосудистых растений. Включает единственный класс — Риниопси́ды (Rhyniópsida).
Данная группа растений монофилетического происхождения включает в себя высшие растения, имеющие проводящие ткани. В начале XXI века к риниофитам относят роды растений Huvenia, Rhynia и Stockmansella [1] , которые возникли в девоне. Ископаемых представителей риниофитов находят в окаменевших породах, начиная с раннего девона [1] , что делает эти отложения очень важными в палеоботанике.
Риниофиты необычны тем, что прекрасно сохраняются в очень древних окаменелостях и являются самыми ранними известными сосудистыми растениями. Данные окаменелостей содержат убедительные детали, подтверждающие наличие спорангиев. Окаменелости содержат также следы спорофитов и гаметофитов других растений, а также остатки животных, например, членистоногих, которые обитали в одной экосистеме с риниофитами.
Кладограмма сосудистых растений, положение риниофитов показано синим. Диаграмма построена согласно Кенрику [1] . Современные молекулярные данные изменяют положение риниофитов на среднее между антоцеротовидными (на кладограмме — hornworts) и мхами (на кладограмме — mosses). [2]
См. также
Примечания
- ↑ 123Kenrick Paul The Origin and Early Diversification of Land Plants: A Cladistic Study. — Washington, D.C.: Smithsonian Institution Press, 1997. — P. 139–140, 249. — ISBN 1-56098-730-8
- ↑Yin-Long QiuThe deepest divergences in land plants inferred from phylogenomic evidence // PNAS. — 2006. — Т. 103. — № 42. — С. 15511-15516.
Ссылки
- Растения по алфавиту
- Отделы растений
- Высшие растения
- Вымершие растения
- Девонский период
Wikimedia Foundation . 2010 .
Источник
Отдел риниофиты. Divisio rhyniophyta
Риниофиты, или риниевые, — первые наиболее примитивные высшие наземные растения травянистого облика высотой 20-70 см, редко до 3 м (рис. 40, 41). Стебель, обычно называемый осью или побегом, разнообразно ветвился, преимущественно дихотомически. Для стебля риниевых характерна протостела, где флоэма кольцом окружает ксилему, образуя единый
Рис. 40. Отдел Rhyniophyta (S-D)
а, б — Rhynia (D)): a — внешний вид спорофита, б — спора; в — схема строения
стебля, ксилема зачернена; г — внешняя поверхность стебля; д — Sciadophyton (D1),
реконструкция внешнего вида гаметофита. вк — внутренняя кора, к — ксилема,
нк — наружная кора, у — устьице, ф — флоэма (б, в, д — Мейен, 1987)
центральный цилиндр. В нижней части стебля иногда возникала сифоностела с сердцевиной в центре. Трахеиды имели кольчатые и спиральные утолщения. Настоящие корни и листья отсутствовали. Роль корней выполняла разветвленная подземная часть стебля с тонкими отростками — ризоидами. Настоящие листья отсутствовали, могли развиваться только шиловидные выросты эпидермиса (эмергенцы), в которые не заходил проводящий пучок. Функцию фотосинтеза осуществляли стебли. Риниофиты размножались с помощью спор равной величины, группировавшихся, как и у других высших растений, по четыре (тетрады) и располагавшихся в спорангиях. Споры округлые с трехлучевой щелью. Спорангии занимали терминальное положение, обычно располагаясь на концах побегов или сбоку на ответвлениях, образуя иногда определенные группировки — фертильные зоны. Реже спорангии были рассредоточены вдоль побега. Спорофиты со спорангиями и гаметофиты с половыми продуктами существовали в виде самостоятельных растений.
Как в действительности обстояло дело у риниофитов, мы не знаем. Не исключено, что жизненный цикл риниофитов мог быть таким же, как у мхов, т.е. спорангии росли на отдельных диплоидных побегах, тогда как все остальное тело растения было гаплоидным. Если это действительно было так, тогда чередование поколений (при котором спорофит и гаметофит существуют в виде самостоятельных растений) у современных плаунов, хвощей и папоротников — явление эволюционно вторичное.
Остатки риниофитов фрагментарны. Это отпечатки побегов, значительно реже органы спороношения и участки стебля с элементами стелы. Изредка скопления кутинизированных
Рис. 41. Отдел Rhyniophyta (S-D)
а — Cooksonia (S-D(); б — Psilophyton (D(_2); в — Horneophyton (D,), реконструк- ция; г— Zosterophyllum (D,), реконструкция; д, е — Sawdonia (D), реконструкция фрагмента и общего вида, с — спорангии (Мейен, 1987)
побегов образуют горючие сланцы и прослои углей (девонские отложения Кузбасса). Описанную группу растений долгое время называли псилофитами, однако под родовым названием Psilophyton были объединены части различных растений. Было предложено другое название — риниофиты, но и оно не совсем удачно, так как объем и систематическое положение рода Rhynia не являются точно определенными. Существует и третье название Propteridophyta (допапоротники), отражающее примитивность строения этих растений: нет корней, нет настоящих листьев, шиловидные выросты не имеют проводящих пучков, органы спороношения располагаются на концах побегов.
Происхождение и эволюция риниофитов не достаточно ясны. По сравнению с другими отделами водных и наземных растений они были очень недолговечны: возникли в первой половине силура и вымерли в конце девона, их расцвет приходится на ранний и средний девон. Итак, наземные* растения риниофиты начали осваивать сушу около 420 млн лет назад. Они росли в прибрежных частях водоемов, частично располагаясь в воде. По своей значимости это один из важнейших эволюционных этапов в жизни растений, хотя до полного освоения суши было еще далеко. Образно говоря, риниофиты приподнялись над водой, приблизились к берегу, кое-где перебрались на влагоемкие участки, но «оторваться» от воды не смогли. Силурийско-девонский этап развития высших растений характеризуется удивительным однообразием и бедностью наземной растительности.
Риниофиты считаются первыми наземными растениями, но есть данные, что первыми были моховидные. Однако моховидные оказались тупиковой ветвью, а риниофиты дали начало другим отделам высших растений, хотя не всегда возможно проследить конкретные филогенетические связи.
Источник