5.3.6. Возрастные изменения у растений
Вслед за зоологами фитоценологи, занимающиеся изучением популяций растений, проводили возрастную дифференциацию путем определения календарного возраста. Этот способ до сих пор является доминирующимивлесоведении. ТрудамиТ. А. Работноваиегопоследователей обоснован и развит новый подход к возрастной дифференциации особей, основанный на изучении индивидуального развития организма от рождения до смерти, или его онтогенеза. Онтогенетические или возрастные изменения включают все аспекты развития организмов: 1) энергетические или обменные процессы, 2) гистогенез и органогенез, 3) разрастание и отмирание, 4) старение и омоложение, 5) воспроизведение и размножение. В каждый момент времени любой организм характеризуется специфическим набором морфологических, анатомических, физиологических и других признаков, совокупность которых определяет его возрастное состояние. Процесс индивидуального развития осуществляется непрерывно, однако, используя ряд индикаторных признаков, его можно разделить на довольно крупные периоды, которые, в свою очередь, подразделяются на возрастные этапы. Каждый этап представляет собой конкретное возрастное состояние. Последнее
ГЛАВА 5. ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ оценивает биологический возраст растения, то есть степень его индивидуального развития. Каждая особь в определенный момент своего существования можетбытьохарактеризованадвояко: 1) календарным(илиабсолютным) возрастом, представляющим отрезок времени с момента возникновения особи до момента исследования, 2) биологическим возрастом или возрастным состоянием. Последнее всегда связано с календарным возрастом, поскольку последовательность онтогенетических процессов протекает во времени. В популяциях границы календарного возраста двух последовательных возрастных состояний обычно перекрываются, то есть возможно существование особей разного возраста иодинаковоговозрастногосостоянияи, наоборот, разноговозрастного состояния и одинакового календарного возраста. Для популяционных исследований определение возрастного состояния имеет несравненно большее значение, чем определение календарного возраста. Это обусловлено следующими обстоятельствами: 1) разные особи одного и того же вида достигают определенного возрастного состояния в разные календарные сроки, но, поскольку они находятся на одном и том же этапе индивидуального развития, роль их в популяции и сообществе одинакова; 2) особи растенийразных видов и разных жизненных форм проходят одни и те же возрастные состояния в течение разного времени, поэтому сравнительная оценка их роли в сообществе может быть проведена только на основе определения биологического возраста. Кроме того, определение абсолютного возраста у большинства растений практически невозможно из-за постоянного обновления многолетних частей, а классификация их по возрастным состояниям вполне реальна. Первыепопыткиподразделенияонтогенезаурастенийнаэтапыпо- явилисьнезависимовработахразныхавторовв1940-хгодах. В1950 г. Т. А. Работнов предложил дробную периодизацию индивидуального развития многолетних трав. В дальнейшем она была усовершенствована и дополнена в работах, проводимых под руководством А. А. Уранова. В таком виде (табл. 1) она широко используется для растений различных жизненных форм и систематического положения. К настоящему времени исследованы возрастные состояния у нескольких сотен видов цветковых, голосеменных и папоротникообразных растений.
БИОЛОГИЯ РАЗМНОЖЕНИЯ И РАЗВИТИЯ. ЧАСТЬ 1. БАКТЕРИИ. ГРИБЫ И ЛИШАЙНИКИ. РАСТЕНИЯ Таблица 1 Возрастные периоды и состояния у семенных растений
| Период | Возрастное состояние | Индексы | |
| I. Латентный | 1. Семена | sm | |
| 2. | Проросток (всход) | pl | |
| II. Прегенеративный | 3. | Ювенильное | j |
| 4. | Имматурное | im | |
| 5. | Виргинильное | v | |
| 6. | Молодое | g 1 | |
| III. Генеративный | 7. Зрелое | g 2 | |
| 8. | Старое | g 3 | |
| 9. | Субсенильное | ss | |
| IV. Постгенеративный | 10. Сенильное | s | |
| 11. Отмирающее | sc | ||
При описании онтогенеза представляется нецелесообразной замена старых, устоявшихся терминов новыми, которые использовались раньше вдругомсмыслеиобъеме, например, употреблениетермина«фаза» вместо принятогосейчас«возрастнойпериод». Вботаническойлитературеширокоиспользуетсяпонятие«фазыморфогенеза», котороеобозначаетизменение жизненной формы растения в ходе онтогенеза. Многочисленные исследованияпоследнихлетпоказали, чтосоотношениепонятий«фазаморфогенеза», «возрастной период», «возрастное состояние» может быть различнымуразныхбиоморфидажеуразныхвидоводнойбиоморфы. Одна фазаморфогенезаможетосуществлятьсявтечениеодногоилинескольких возрастныхсостоянийидажевтечениецелоговозрастногопериода. Критерии выделения возрастных состояний. Использование наиболее общих, преимущественно качественных, признаков позволяет дать краткую характеристику возрастных состояний для семенных растений: pl – смешанное питание за счет веществ семени и ассимиляции первыхлистьев, наличиеморфологическойсвязиссеменем, наличиезародышевыхструктур: семядолей, первичного(зародышевого) побегаикорня; j – простота организации, несформированность признаков и свойств, присущих взрослой особи: наличие листьев иной формы
ГЛАВА 5. ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ и расположения, чем у взрослых растений, иной тип нарастания и ветвления (или отсутствие ветвления побегов), возможное усложнение типа корневой системы, сохранение некоторых зародышевых структур (корня, побега); потеря связи с семенем, как правило, отсутствие семядолей; im – наличие свойств и признаков переходного состояния от ювенильных растений к взрослым: развитие листьев, побеговой и корневой системы переходного полувзрослого типа, появление отдельных взрослых черт в структуре побегов (смена типов нарастания, начало ветвления, появление плагиотропных побегов и др.), сохранение отдельных элементов первичных (зародышевых) структур; v – преобладание взрослых черт в структуре особи: развитие характерных для вида взрослых листьев, побеговой и корневой системы; g 1 – дальнейшееразвитиевзрослыхструктур: появлениегенеративныхпобегов, усилениепроцессовростаиформообразованиявпобеговой и корневой системах, отсутствие либо слабое проявление процес- сов отмирания; g 2 – окончательное становление жизненной формы: наибольшая степень развития побеговой и корневой систем особи вследствие высокой интенсивности ростовых процессов, относительный максимум числа генеративных побегов; уравновешенность процессов новообразования и отмирания; g 3 – упрощение жизненной формы: резкое снижение доли генеративных побегов, ослабление процессов роста и формообразования в побеговой и корневой системах; потеря способности к разрастанию, преобладаниепроцессовотмираниянадпроцессаминовообразования; ss – дальнейшее упрощение жизненной формы: отсутствие генеративных побегов, смена способов нарастания, потеря способности к ветвлению, вторичное появление из спящих почек побегов переходного (имматурного) типа; значительное преобладание процессов от- мирания над процессами новообразования; s – предельное упрощение жизненной формы: накопление отмерших частей растения, вторичное появление некоторых детских черт в структуре особи (ювенильных листьев), потеря способности к ветвлению побегов и иногда – к формированию почек возобновления; sc – отсутствие живых побегов: преобладание отмерших частей растений, наличие единичных жизнеспособных спящих почек.
БИОЛОГИЯ РАЗМНОЖЕНИЯ И РАЗВИТИЯ. ЧАСТЬ 1. БАКТЕРИИ. ГРИБЫ И ЛИШАЙНИКИ. РАСТЕНИЯ В зависимости от характера жизненной формы качественные признаки возрастных состояний имеют специфическое морфологическое выражение. Следует отметить, что у гомеобластных жизненных форм разделение имматурного и виргинильного состояний представляет значительные трудности. Оба эти состояния по сути характеризуют переход от детских структур к взрослым и при незначительных изменениях внешнего вида особи в ходе онтогенеза не разделяются. В таком случае принято говорить об отсутствии имматурного состояния. У поликарпиков обычно выделяются все перечисленные выше возрастные состояния, у монокарпиков генеративный период представлен всего одним возрастным состоянием, а постгенеративный период отсутствует. У многих поликарпиков отмечены перерывы в цветении в течение генеративного периода и возможно выделение соответствующих групп g 1 – g 3 временно не цветущих растений. Для характеристики возрастных состояний могут быть использованы дополнительные биометрические показатели, дающие количественную характеристику ряда морфологических, анатомических, экологических и физиологических признаков. Эти показатели, обычно отражающие размерные характеристики особи, изменяются как во времени (погодичная изменчивость в пределах одного ценоза), так и в разных эколого-географических условиях и при разном хозяйственном использовании ценоза. Изучен отноморфогенез и выделены возрастные состояния колокольчика широколистного ( Campanulalatifolia ). Прорастание семян надземное. Первым появляется главный корень, а затем в воздушной среде развертывается укороченный побег розеточного типа. Семядоли светло-зеленые, яйцевидные с выемкой на верхушке пластинки и черешками до 2,5–3,0 мм длиной. Розеточный побег проростков имеет 2–3 длинночерешковых листа, опушенных редкими одноклеточными волосками. Листовая пластинка их широкояйцевидная с острой верхушкой, волнистым краем и сердцевидным основанием. Гипокотиль проростка несколько утолщен, заметно варьирует по длине. От него, как правило, отходит 1–2 тонких придаточных корня. Корневая система стержневая по форме и смешанная по происхождению (рис. 68). Ювенильные растения (рис. 68) имеют розеточный побег с 1–2 листьямитогожетипа, чтоипроростки, нонесколькобольшихразмеров. Подсемядольное колено утолщается до 25–30 мм в диаметре, от него
ГЛАВА 5. ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ отходитнесколькопридаточныхкорней. Корневаясистемасмешанная. Главный корень интенсивно ветвится, достигает 5–6 см длины и продолжает занимать лидирующее положение.
| а | б | в |
г д Рис. 68. Колокольчик широколистный. Возрастные состояния прегенеративного периода: а – проросток; б – ювенильное; в – имматурное; г – молодое вегетативное; д – взрослое вегетативное Розеточный побег имматурных растений (рис. 68) имеет 3–5 листьев, 1–2 из них ювенильного типа. Листовые пластинки «переходного» типа, округлые или широкояйцевидные с тупой верхушкой, сердцевидным основанием и городчатым краем, опушены одноклеточными волосками. Корневая система смешанная. Придаточные корни отходят как от гипокотиля, так и от основания укороченного побега. Главный корень по-прежнему занимает лидирующее положение.
БИОЛОГИЯ РАЗМНОЖЕНИЯ И РАЗВИТИЯ. ЧАСТЬ 1. БАКТЕРИИ. ГРИБЫ И ЛИШАЙНИКИ. РАСТЕНИЯ Для C. latifolia в пределах виргинильного возрастного состояния мы выделили молодые и взрослые вегетативные особи. Молодые вегетативные растения (рис. 68) имеют розеточный побег с 3–7 длинночерешковыми листьями. Пластинки их широкояйцевидные или яйцевидные с тупой или острой верхушкой, сердцевидным основанием и городчатым краем. Корневая система смешанная. Главный корень занимает лидирующее положение и достигает длины 15 см. На второй год из верхушечной почки развивается, как правило, удлиненный побег. Он может быть генеративным или оставаться вегетативным (побег с неполным циклом развития). Растения, имеющие удлиненный вегетативный побег, мы относим к взрослому вегетативному состоянию (рис. 68). Их побеги достигают 6–27 см и несут 3–8 длинночерешковых листьев. Листовые пластинки широкояйцевидные или яйцевидные с неравнопильчатым краем, острой верхушкой и сердцевидным основанием. Корневая система смешанная. Главный корень, как правило, по размерам еще выделяется среди интенсивно развивающихся придаточных корней.
Источник