5. 4 Анатомическая структура листа и ее связь с окружающей средой.
Растения, произрастающие в разнообразных местах обитания, обнаруживают различия, которые обычно рассматривают как закрепленные в ходе эволюции приспособления к специфическим условиям среды. Но разные растения, обитающие в одной и той же экологической нише, приспосабливаются к неблагоприятным условиям обитания различными путями. В условиях дефицита воды, например, одни растения формируют приспособления, защищающие надземные органы от излишней потери воды, другие образуют под землей водозапасающие органы или формируют корни, проникающие на большую глубину, а третьи сокращают продолжительность жизни, которая приурочивается в этом случае к тому периоду, когда окружающая среда в должной мере обеспечена запасами воды. Таким образом, разные приспособления могут одинаково успешно обеспечивать растению возможность существования в тех или иных условиях среды. Наиболее высокого уровня адаптации растения, как правило, достигают путем комбинирования различных приспособлений.
Доступность воды является особенно важным фактором, влияющим на форму и структуру растения. По потребности в воде растения обычно разделяют на ксерофиты, мезофиты и гидрофиты. Ксерофиты приспособлены к сухим местам обитания; мезофиты требуют большого количества доступной воды в почве и сравнительно влажной атмосферы; гидрофиты (или гигрофиты) нуждаются в еще большем запасе влаги и могут расти частично или полностью погруженными в воду. Структурные особенности, присущие растениям различных мест обитания, или сами растения, имеющие такие особенности, описываются соответственно как ксероморфные, мезоморфные и гидроморфные. Особенности перечисленных растений наиболее выражены в листьях.
Ксероморфизм. Один из наиболее характерных признаков ксероморфных листьев – высокое отношение объема к поверхности, такие листья мелки и компактны. Эта особенность связана с определенными внутренними характеристиками, такими, как большая толщина мезофилла; большее развитие палисадной ткани па сравнению с губчатой или вообще наличие одной палисадной; малый объем межклетников; компактная сеть жилок; относительно низкая плотность распределения продолжений обкладок пучков; высокая плотность распределения устьиц и, наконец, иногда мелкоклетность.
Многие представители ксерофитной флоры имеют листья, содержащие гиподерму – ткань с малым числом хлоропластов или вообще без этих органелл. Общее свойство всех ксерофитов – механическая прочность листьев, обусловленная развитием большого количества склеренхимы. Развитая склеренхима в определенной мере предотвращает повреждающее действие частичного увядания листьев, поэтому естественно, что она более свойственна растениям, обитающим в районах, характеризующихся продолжительными или периодическими засухами, например в жарких пустынях. У ксероморфных растений часто отмечаются толстые клеточные оболочки, особенно в эпидерме, и толстая кутикула, но вообще толщина кутикулы у них варьирует в довольно больших пределах. Устьица сосредоточены в углублениях – устьичных криптах (Nerium oleander) или в бороздках, выстланных эпидермальными волосками. Некоторые ксерофиты являются типичными суккулентами со всеми свойственными им гистологическими признаками, в частности наличием водозапасающей ткани и слабым развитием проводящей ткани.
Для многих ксерофитов характерно обилие трихом. Если виды с сильным опушением листьев имеют мезофитную и ксерофитную формы, последняя обычно отличается более плотным покровом из волосков. Влияние условий обитания на развитие трихомов было исследовано на водном растении Polygonum amphibium. Боковые почки, развивающиеся на воздухе, дают начало плотно опушенным побегам, а те, которые развиваются в контакте с водой или в насыщенной водой почве, остаются гладкими на протяжении всего сезона. Исследования влияния трихомов на потерю воды листом дали различные результаты, но, по-видимому, в некоторых случаях трихомы играют определенную роль в защите мезофилла от избыточного тепла.
Ксероморфные признаки, как и другие экотипические признаки, имеют разную степень постоянства; у определенных видов они могут быть прочно генетически закреплены. Тем не менее факторы среды способны вызывать некоторую степень ксероморфности у мезоморфных в норме листьев или усиливать ксероморфные черты у ксерофитов. Дефицит влаги – только один из таких факторов. Дефицит питательных веществ и холод могут вызывать более сильную степень ксероморфизма, чем недостаток влаги. В условиях недостатка азотистых веществ, например, усиливается суккулентность. Она может развиваться у прибрежных растений, обдаваемых брызгами морской воды, по-видимому, под действием хлористого натрия.
Другим важным формирующим фактором является свет. Листья, развивающиеся на ярком свету, имеют более высокую степень ксероморфности, чем находящиеся в условиях затенения. Эта реакция является основой для дифференциации листьев на световые и теневые. Часто можно наблюдать, что листья, развивающиеся на прямом солнечном свету, мельче, но толще и имеют более мощную палисадную ткань, чем листья, развивающиеся в тени.
Источник
08. Ксерофиты, их классификация, анатомо-морфологические и физиологические особенности
Ксерофиты — растения засушливых местообитаний, которые в высокой степени обладают способностью к приспособлению процессе онтогенеза к перерывам в водоснабжении. Возможность переносить резко засушливые условия достигается разными физиологическими средствами. Классификация этих растений наиболее полно разработана П.Л. Генкелем. Ксерофиты можно разделить на следующие группы:
- Растения, запасающие влагу (ложные ксерофиты). К этой группе растений относятся суккуленты, прежде все кактусы, а также растения, принадлежащие к семейству толстянковых. Эти растения накапливают влагу в толстых, мясистых стеблях или в утолщенных листьях. Листовыми суккулентами являются агавы, алоэ, очиток, молодило. К стеблевым суккулентам относятся кактусы, молочаи. Испаряющая поверхность сильно сокращена. Листья часто редуцированы, вся поверхность покрыта толстым слоем кутикулы, благодаря этому они являются ограничено транспирирующими растениями. Суккуленты обладают неглубокой, но широко распространяющейся корневой системой. Клетки корня характеризуются сравнительно низкой концентрацией клеточного сока. Эта группа растений произрастает в районах, где резко засушливые периоды сменяются периодами дождей, их корневая система приспособлена к поглощению этой дождевой воды. В остальное время они живут за счет воды, запасаемой в мясистых органах, причем эта вода тратится чрезвычайно медленно. По мере уменьшения содержания воды в клетках интенсивность транспирации падает. Суккуленты обладают своеобразным обменом веществ, получившим название САМ — метаболизм. У растений с этим типом обмена днем устьица закрыты, а ночью они открываются, что обеспечивает резкое уменьшение расходования воды в процессе транспирации. Углекислый газ накапливается в ночной период в виде органических кислот. В дневные часы акцептированный С02 высвобождается и используется в процессе фотосинтеза. Указанная особенность позволяет этим растениям осуществлять фотосинтез при закрытых днем устьицах. Все же фотосинтез у таких растений идет чрезвычайно медленно. Следствием специфического обмена веществ является большое содержание связанной воды и высокая вязкость цитоплазмы. Растения этой группы не являются устойчивыми к засухе, к водному стрессу. Так, кактусы обезвоживание переносят сравнительно плохо (следствие невысокой эластичности цитоплазмы), начинают страдать и погибают. Вместе с тем они устойчивы к высоким температурам. Таким образом, это растения, запасающие воду и экономно ее расходующие в процессе медленного роста.
- Эвксерофиты (настоящие ксерофиты) — растения, обладающие способностью резко сокращать транспирацию в условиях недостатка воды. Для этой группы растений характерен ряд приспособлений к сокращению потери воды: высокая эластичность цитоплазмы, низкая оводненность, высокая водоудерживающая способность и вязкость. Низкий осмотический потенциал клеточного сока позволяет поглощать воду из почвы, обделенной водой. В ряде случаев подземные органы этих растений, особенно в верхних частях, покрыты толстым слоем пробки. Иногда пробкой покрываются и стебли. Листья покрыты толстым слоем кутикулы, многие имеют волоски. Некоторые представители этой группы растений имеют различные типы дополнительной защиты устьиц. К ним можно отнести расположение устьиц в ямках, закупоривание устьичных щелей восковыми и смолистыми пробочками. Для этой группы растений характерна в высокой степени способность переносить обезвоживание, состояние длительного завядания. Особенно хорошо переносят потерю воды растения с жесткими листьями (склерофиты), которые и в состоянии тургора имеют сравнительно мало воды. Эти растения характеризуются большим развитием механических тканей. Листья у них жесткие, что позволяет при потере тургора избежать механических повреждений. К этой группе растений относится саксаул, песчаная акация, аристида, некоторые полыни и др.
- Гемиксерофиты (полуксерофиты) —это растения, у которых сильно развиты приспособления к добыванию воды. У них глубоко идущая, сильно разветвленная корневая система. Клетки корня обладают, как правило, высокой концентрацией клеточного сока, низким (очень отрицательным) водным потенциалом. Благодаря указанным особенностям эти растения могут использовать для сбора воды очень большие объемы почвы. Растения данного типа обладают хорошо развитой проводящей системой. Листья у них тонкие, с очень густой сетью жилок, что сокращает путь передвижения воды к живым клеткам листа до минимума. Это растения с очень высокой интенсивностью транспирации. Даже в очень жаркие, сухие дни они держат устьица открытыми. Благодаря высокой интенсивности транспирации температура листьев значительно понижается, что позволяет осуществлять процесс фотосинтеза при высоких дневных температурах. К таким тонколистным, высокотранспирирующим ксерофитам принадлежат степная люцерна, дикий арбуз, шалфей, резак.
- Растения, избегающие засуху (псевдоксерофиты). Эти растения не обладают признаками засухоустойчивости, но имеют короткий вегетационный период, приурочивая весь жизненный цикл к периоду дождей. Эфемеры переносят засуху в виде семян (маки), а эфемероиды — в виде луковиц, корневищ, клубней (нарцисс, ревень и др.).
- Пойкилоксерофиты — растения, не регулирующие своего водного режима. В период засухи эти растения впадают в состояние анабиоза. Криптобиоз — это состояние, при котором обмен веществ либо прекращается, либо резко тормозится, однако вся организация жизни сохраняется. К этой группе растений относится большинство лишайников, некоторые водоросли, папоротники и небольшое число покрытосеменных. Отличительной особенностью пойкилоксерофитов является способность протопласта при сильном обезвоживании переходить в гель. Эта группа растений может, не теряя жизнеспособности, доходить до воздушно-сухого состояния и в таком виде переносить периоды засух. После дождей растения этого типа быстро переходят к нормальной жизнедеятельности.
Конспекты для подготовки к экзаменам
Давайте вместе сделаем данный сайт лучше! Поделитесь ссылкой на этот сайт со своими одногрупниками. Это поможет развитию нашего сайта.
2015 — 2021 © Биология для студентов | При использовании материалов сайта — прямая ссылка на VseoBiology.ru обязательна.
Источник