Морфобиологические особенности гороха
Горох (Pisum sativum L.) — однолетнее растение.
Корневая система гороха стержневая, хорошо разветвленная, проникает вглубь до 1 м, но основная масса корней расположена в пахотном слое. Стебель — полегающий четырехгранный, полый, без опушения, покрыт (как и листья) восковым налетом, высота его 60-100 см (до 215 и более). Интенсивно растет стебель от начала бутонизации до налива семян. Листья с крупными прилистниками и 1-3-мя парами листочков и разветвленным усиком (у усатых сортов все листочки превращены в усики) хорошо цепляются за опору. Усатые и штамбовые сорта, а также посевы гороха совместно с поддерживающей культурой (овес, рапс, горчица и др.) более устойчивы к полеганию [4].
Биологические требования
Горох — самоопылитель. Соцветие его — 1-2 цветка в пазухах листьев. Цветки белые, у пелюшки — красные. Плод — боб с 3-10-ю семенами. Створки плодов бывают с кожисто-волокнистым (пергаментным) слоем у лущильной или без него — у сахарной группы сортов.
Семена (горошины) различной величины (масса 1000 шт. от 100 до 450 г), окраски (желтая, розовая, зеленая и др.) и формы (округлая, мозговая остроугловатая и др.). Семена, имеющие массу 1000 шт. более 250 г, считаются крупными, 150-250 — средними и менее 150 — мелкими.
Горох малотребователен к теплу, холодостоек. Семена его могут прорастать при 1-2°С. Всходы его выдерживают заморозки до 6-8°С.
Более устойчив к заморозкам горох-пелюшка [3].
К влаге, горох, среднетребователен. Транспирационный коэффициент его 400-589. Он менее засухоустойчив, чем нут, чина или чечевица, но заметно превосходит в этом бобы, вику и люпин. Довольно устойчив к весенней засухе до бутонизации, но очень чувствителен к засухе в период бутонизации-плодообразования.
К почвам высокотребователен. Удается на высокоплодородных «пшеничных» среднесвязных, богатых известью и влагой черноземных, серых лесных, окультуренных дерново-подзолистых почвах, имеющих рН 6-7. Не пригодны для него тяжелые смытые, а также песчаные, засоленные почвы.
Горох — светолюбивое растение длинного дня. Вегетационный период его колеблется от 70 до 120 дней, он более скороспел, чем другие зернобобовые культуры.
Клубеньки на корнях появляются через 1-1, 5 недели после всходов,
максимум их количества наблюдается в фазу бутонизации начала цветения.
Основные опасные вредители гороха: гороховая зерновка, гороховая плодожорка, гороховая тля; вредоносные болезни: аскохитоз, мучнистая роса, фузариоз и ржавчина [3].
Фазы роста, этапы органогенеза
Знание фенофаз необходимо для агроконтроля за ростом и развитием растений, за формированием их продуктивности и для своевременного выполнения ряда агроприемов. У зерновых бобовых культур отмечают следующие фенофазы: прорастание семян, всходы, стеблевание и ветвление, бутонизация, цветение; образование бобов, созревание, полная спелость.
Фаза прорастания семян и становления проростка происходит от набухания до появления проростка на поверхности почвы. Через 4-5 дней после посева проводят довсходовое боронование зерновых бобовых, не выносящих семядоли из почвы.
Фаза всходов у культур не выносящих семядоли отмечают при появлении на поверхности почвы первого листа (при появлении 3-4 листьев боронуют всходы гороха, чины, кормовых бобов и др. , а всходы фасоли, сои, люпинов — при раскрытии и позеленении семядолей.
Фаза стеблевания и ветвления — рост стебля и образование боковых побегов на нем (ветвление усиливается при удалении или повреждении точки роста главного стебля).
Фаза бутонизации отмечается при появлении одиночных бутонов или в начале закладки соцветия. В пазухах листьев и его ветвях закладываются последовательно снизу вверх. У люпинов соцветие формируется на верхушках стеблей. У гороха в эту фазу образуются листья с двумя парами листочков.
Фаза цветения отмечается при раскрытии лепестков в нижних цветках. У гороха во время цветения образуются листья с тремя парами листочков.
Фаза образования бобов идет в том же порядке, что и формирование бутонов, цветков и соцветий. Когда у гороха появляются «лопатки» (плоские бобы) на нижних плодовых ярусах, в средних ярусах наблюдается цветшие, а в верхних — бутонизация.
Фаза созревания — пожелтение бобов у гороха, чечевицы, нута, вики яровой или побурение (почернение) первых нижних бобов у кормовых бобов, вики озимой, пелюшки, сои и люпинов. Средняя влажность семян со всего растения при созревании составляет 40-20%, они легко режутся ногтем. Как только этой фазы достигнет 50-75% бобов (в том числе Ф-10% засохших с сухими семенами), начинается раздельная уборка.
Фаза полной спелости наступает при созревании 97-100% бобов на растениях (в т. ч. 80-85% засохших). В это время проводят прямое комбайнирование и подбор валков (средняя влажность семян составляет 19-14%, от нажатия на них ногтем остаются мелкая вмятина и блестящий след). Даты наступления фенологических фаз записывают в журнал [3].
Сорта. Госреестром селекционных достижений России 1996 г. допущено к использованию в производстве 90 сортов гороха, из них 15 — в ЦЧР. Наименования и краткие хозяйственно-биологические характеристики их следующие.
Аист (ВНИИ ЗБККД985 г.) — раннеспелый кормовой сорт. Высота растений 110-200 см. Урожайность 18, 2-45, 2 ц/га семян. Масса 1000 семян 159-198 г. Содержит сырого протеина в сухом веществе зеленой массы 21, 1-24, 9 %. Аскохитозом и корневой гнилью поражается выше среднего, как и стандарт.
Богатырь чешский, var. vulgare, — среднеспелый ценный по качеству семян сорт. Семена желто-розовые со светлым рубчиком. Масса 1000 семян 178-299 г, белковость 22, 7-23, 8 %. Выше среднего поражается корневой гнилью, аскохитозом. Повреждается тлей, брухусом и гороховым комариком [4].
1 этап органогенеза побегов, развивающихся из семени, характеризуется формированием конуса нарастания почечки зародыша, он завершается прорастанием. У пазушных побегов он начинается с появления вторичного меристематического бугорка пазухе прилистника, заканчивается развертыванием первого листа почки. Все основные физиологические функции осуществляются зародышевыми органами. Способ питания в основном гетеротрофный за счет запасных питательных веществ семени. С момента укоренения и появления всходов наблюдается смешанное питание — гетеротрофное и автотрофное. Длится этот этап 4 —7 дней.
2 этап соответствующий фазе всходов, характеризуется интенсивным формированием органов: у основания конуса нарастания образуются, кроме зародышевых листьев, настоящие стеблевые листья и междоузлия стебля. В пазухах листьев закладываются боковые почки. Верхушечная почка побега плотно закрыта прилистниками верхнего, еще неразвернувшегося листа растения.
У гороха, имеющего не верхушечные, а боковые (пазушные) соцветия, процессы заложения и роста междоузлий идут одновременно. Верхушечный конус нарастания главного и боковых побегов почти -в течение всего онтогенеза находится на 2 этапе органогенеза. Генеративные же органы (соцветия, цветки) развиваются из конусов пазушных ‘почек, что характерно для растений с индетерминантным типом роста стебля.
Почки, не тронувшиеся в рост, уже имеют определенное число зачаточных листьев, характеризующих их емкость. Этот признак изменяется в онтогенезе, увеличиваясь до 8 — 9 этапов, после чего начинает уменьшаться,
Особенностями, 2 этапа органогенеза определяется габитус растения, от его продолжительности в значительной степени зависит быстрота перехода к генеративному развитию. Поэтому продолжительностью этого этапа обусловливается длительность вегетационного периода. У среднеспелых сортов длительность этого этапа была в более засушливом году 6-6 дней, у позднеспелых — 15-29 дней; в более благоприятном по увлажнению году 2 этап длился 5-10 дней у среднеспелых и 19-32 дня у позднеспелых сортов.
3 этап характеризуется образованием боковых конусов нарастания осей второго порядка у основания увеличившегося верхушечного конуса нарастания. В результате последующей дифференциации их формируются оси соцветия. У гороха соцветие обычно 1-2-цветковое, поэтому 3 этап бывает трудно отделить от следующего этапа. Длительность 3 этапа в зависимости от сорта 1-6 дней в более засушливом и 1-9 дней в более влажном году.
4 этап отличается формированием генеративной сферы растения. В силу малоцветковости соцветия гороха 3 и 4 этапы проходят быстро и почти одновременно. Генеративная сфера гороха (плодущие узлы) отличается от вегетативной только тем, что в пазухах листьев образуются не вегетативные побеги, а соцветия. Верхушечный же конус продолжает формировать новые листья и в их пазухах генеративные почки.
Среднеспелые сорта вступают в этот этап при 5-6 листьях, а позднеспелые — при 10-12.
5 этап органогенеза заключается в превращении цветочных бугорков в цветки. Можно вычленить 3 подэтапа: Vo — заложение чашелистиков, средняя часть бугорка еще гладкая, недифференцированная; Vi — заложение и рост тычинок, пестика, лепестков, но цветок еще открыт; V2 — усиленный рост чашелистиков, благодаря чему цветок полностью закрывается ими (это зеленый бутон, скрытый в листьях почечки), продолжается дальнейшая дифференциация тычинок и пестика, края плодолистика еще не сросшиеся. В завязи пестика начинают закладываться семяпочки. В конце подэтапа в пыльниках и семяпочках образуется археспориальная ткань (фаза закрытой бутонизации).
6 этап органогенеза определяют по пыльце: в пыльниках происходит формирование тетрад и затем одноядерной пыльцы (образование микроспор). По данным Г. А. Дмитриевой (1968), бутоны гороха из среднеевропейской агроэкологической группы на V2 подэтапе в зависимости от сорта имеют в среднем размеры от 2, 08 до 2, 50 мм, в начале 6 этапа — от 4, 34 до 4, 6 мм, а в конце его — от 6, 16 до 7 мм.
Величина лепестков этих сортов на 6 этапе еще не превышает длину тычинок и ‘пестика, хотя уже начинают дифференцироваться парус, крылья и лодочка. Тычиночные нити первого круга (наружного) длиннее пыльников, а нити второго (внутреннего) короче. Пестик прямой, завязь и столбик с рыльцем (морфологически обособлены друг от друга. Края плодолистиков уже сросшиеся, пестик длиннее тычинок и лепестков. Прилистники начинают раскрываться быстрее, чем листья, поэтому верхушечная почка становится более рыхлой.
7 этап характерен формированием мужского и женского гаметофита. Пыльца на этом этапе двухъядерная. Происходит усиленный рост всех органов цветка, прежде всего тычиночной трубки и элементов венчика. Хорошо выражены различия лепестков по величине и форме. Пестик в месте соединения столбика с завязью начинает изгибаться. На рыльце появляются волоски».
8 этап органогенеза соответствует «бутонизации» Венчик выступает за края чашечки больше, чем наполовину. Лепестки ‘приобретают свойственную сорту окраску. В конце этого этапа пыльники лопаются, происходит самоопыление. Пыльца двухъядерная. Завязь со столбиком образуют угол (прямой или тупой), тычиночные нити изогнуты под тем же углом.
9 этап совпадает с фазой цветения. Оплодотворение уже произошло, завязь усиленно растет. На этом этапе можно выявить возможности потенциальной продуктивности ‘(число плодущих узлов, число цветков на плодущий узел).
10 этап характеризуется ростом створок боба в длину и ширину, плод достигает фазы плоского боба («лопатки»). Одновременно формируются органы зародыша семени.
Длительность 5—10 этапов органогенеза в зависимости от сорта 12—26 дней при недостаточной влагообеспеченности и 14—29 дней при более благоприятном увлажнении.
11 этап отличается интенсивным притоком пластических веществ из околоплодника в семядоли, в результате/ чего семена значительно увеличиваются в размере а стенки плода становятся более тонкими и менее сочными.
12 этап совпадает с фазой созревания (3-я фаза налива семян), к концу его размер семян уменьшается, створки боба становятся кожистыми. В этот период завершается отток пластических веществ в семядоли из створок боба, семенной кожуры и вегетативных органов растения, протекают биохимические процессы, ведущие к превращению более простых низкомолекулярных веществ в сложные запасные. Однолетнее растение отмирает, подготовив следующее поколение — зрелые семена с зародышем. Это является концом онтогенеза растения и одновременно началом следующего поколения [6].
Источник