- Характеристика камбия. Особенности строения и функционирования камбиальных клеток, инициали и производные камбия. Роль камбия в образовании тканей растения.
- Токи веществ в растении и ткани, их осуществляющие. Пучковое и не пучковое строение побега. Общая характеристика, происхождение и функции проводящих тканей.
- Камбий — разновидность образовательных тканей растений. Характеристика и функции камбия
- Общая характеристика камбия
- Функции камбия
- Как происходит вторичное утолщение?
- Камбий в стволе древесного растения
Характеристика камбия. Особенности строения и функционирования камбиальных клеток, инициали и производные камбия. Роль камбия в образовании тканей растения.
Камбий— это вторичная меристема, ткань сосудистых растений, образующая вторичные постоянные ткани. Обеспечивает рост осевых органов (стебля и корня) в толщину. Благодаря Камбию происходит утолщение осевых органов, стебля и корня. Камбий почти всегда располагается на поперечном разрезе сплошным кольцом. У древесных двудольных и голосеменных, кроме внутреннего Камбий, развит наружный или пробковый Камбий (феллоген), образующий на стеблях и корнях наружу пробковую ткань, а внутрь феллодерму. Клетки камбия сильно вакуолизированы и удлинены в вертикальном или в горизонтальном направлении. Первые — веретеновидные инициали — дают осевую часть проводящих тканей, а вторые — лучевые инициали — образуют горизонтально ориентированные лучевые клетки сердцевинных (радиальных) лучей. Считается, что инициали составляют лишь один ряд клеток, все прочие рассматриваются как производные.
Инициальные клетки камбия способны к двум типам делений — периклинальному и антиклинальному. В первом случае клеточная пластинка закладывается параллельно поверхности стебля, во втором — перпендикулярно ( рис. 35 ).
Схема расположения различных меристем в растении.
1 — верхушечная (апикальная), 2 — интеркалярная (вставочная), 3 — боковая (латеральная).
В результате возникает непрерывный ряд клеток, тянущихся от камбия радиально кнаружи и вовнутрь. Клетки, откладывающиеся в сторону наружной поверхности стебля, дифференцируются во вторичную флоэму ; в сторону сердцевины — во вторичную ксилему .
Токи веществ в растении и ткани, их осуществляющие. Пучковое и не пучковое строение побега. Общая характеристика, происхождение и функции проводящих тканей.
ПРОВОДЯЩИЕ ТКАНИ, ткани, по которым в растении движутся питательные вещества.
По ксилеме (древесине) от корней к листьям поднимается восходящий ток веществ почвенного питания – воды и растворённых в ней солей. По флоэме (лубу) от листьев к корням и другим органам идёт нисходящий ток веществ – продуктов фотосинтеза (гл. обр. углеводов). Обе проводящие ткани образуют единую разветвлённую систему, состоящую из различных проводящих элементов (трахеиды, сосуды, ситовидные трубки и др.) и соединяющую между собой все органы растения – от кончиков корней до верхушек молодых побегов.
Побег – это стебель с расположенными на нем листьями и почками. У побега есть осевая часть – стебель, плоские фотосинтетические листья. Непучковый. Прокамбий закладывается сплошным кольцом – формирует 1-ые флоэму и ксилему (экзархно-ксилема, эндархно-флоэма).
Пучковый. Прокамбий закладывается отдельными группами, он образует межпучковый тип.
- Строение и функции ксилемы и флоэмы, сравнительная характеристика анатомических элементов ксилемы и флоэмы голосеменных и покрытосеменных. Понятие ядровой и заболонной древесины, луба древесных растений.
Ксилема выполняет в растении две основные функции: по ней движется вода вместе с растворенными минеральными веществами и она служит опорой органам растения. Таким образом, ксилема играет в растении двоякую роль — физиологическую и структурную. В состав ксилемы входят гистологические элементы четырех типов: трахеиды, сосуды, паренхимные клетки и волокна.
Флоэма сходна с ксилемой в том отношении, что и в ней имеются трубчатые структуры, модифицированные в соответствии с их проводящей функцией. Однако эти трубки составлены из живых клеток, имеющих цитоплазму; механической функции они не несут.
Ксилема голосеменных состоит преимущественно из трахеид, и лишь у некоторых групп имеются настоящие сосуды.
В состав ксилемы покрытосеменных входят морфологически различные элементы, осуществляющие функции как проведения, так и хранения запасных веществ, а также чисто опорные функции.
В состав флоэмы покрытосеменных растений входят ситовидные (или решетчатые) трубки, и сопровождающие клетки (или спутницы).
Флоэма голосеменных состоит из клеток Страсбургера (ситовидные клетки белкового происхождения), находящиеся в тяжевой паренхиме или лучах, прилегающих к ситовидным клеткам.
Ядровая древесина, также ядро — название развивающейся у многих видов деревьев физиологически не активной зоны в центре сечения ствола, обычно более тёмного цвета, чем внешняя часть, более светлая заболонь. Возникает в результате вторичного метаболизма отмершей паренхимы во внутренней части заболони.
Заболонная древесина — наружные, периферийные слои ствола дерева, состоящие из живых клеток и содержащие крахмал. По цвету заболонь более светлая и мягкая, чем ядровая, внутренняя часть.
Луб — флоэма, сложная ткань высших растений, служащая для проведения органических веществ к различным органам. Л. выполняет также запасающую, нередко механическую и отчасти выделительную функции.
- Строение и образование годичных колец, понятие поздней и ранней древесины, сравнение годичных колец голосеменных и покрытосеменных растений. Типы древесин по степени выраженности годичных колец у древесных растений.
У древесных растений умеренных широт в активности камбия наблюдается периодичность. Так, весной и в начале лета клетки камбия усиленно делятся, и в этот период формируется так называемая ранняя древесина. Для ее клеток характерны большие полости и тонкие клеточные стенки, которые способствуют транспортировке воды по тканям дерева. В конце лета активность клеточного деления в камбии снижается. Да и клетки, формирующиеся в этот период, морфологически отличаются от тех, что образуются в начале лета, – у них малые диаметры и толстые клеточные стенки, основная их функция – обеспечение прочности ствола. В местах, испытывающих сильную механическую нагрузку, подобные клетки образуются с самого начала вегетации, в результате чего создается так называемая креневая древесина.
Поздняя древесина — часть годового кольца, которая формируется в поздней стадии периода роста. Поздняя древесина плотнее и темнее ранней древесины.
Годичные кольца голосеменных выражены четко, в отличие от покрытосеменных.
Рис. 75. Стебель сосны (Pinus sylvestris) в поперечном разрезе:
А — часть поперечного среза; Б — флоэма и камбий, с прилегающими трахеидами ксилемы.
1 — пробка, 2 — паренхима первичной коры, 3 — флоэма, 4 — камбий, 5 — ксилема, 6 — весенние трахеиды, 7 — осенние трахеиды, 8 — смоляной ход, 9 — сердцевина, 10 — сердцевинный луч, 11 — лубяная паренхима, 12 — ситовидная трубка.
Источник
Камбий — разновидность образовательных тканей растений. Характеристика и функции камбия
Все растительные ткани подразделяют на две большие группы: образовательные (или меристематические) и постоянные. Последние представляют собой уже дифференцированные группы клеток, выполняющие определенные функции (проводящую, механическую и т. д.). Постоянные ткани составляют основу растения, однако все они формируются из меристематических клеток, без которых ни эмбриональное развитие, ни рост невозможны. Одной из таких меристем является камбий.
Общая характеристика камбия
Так как главная функция камбия — это формирование проводящих растительных тканей, его наряду с прокамбием относят к васкулярным меристемам (от лат. vascularis — сосудистый). Камбий имеет вторичное происхождение и присутствует в осевых органах растений (стебли, корни). По месту локализации эту ткань относят к латеральным (боковым) меристемам.
Клетки камбия живые, сильно вакуолизированные и тонкостенные. Они обладают способностью активно делиться, не истрачивая слой меристемы, в отличие от прокамбия, который со временем полностью дифференцируется в сосудистую ткань. Они имеют прозенхимную форму с заостренными концами и вытянуты вдоль поверхности осевого органа. Плоские и широкие стороны клеток обращены к проводящим тканям, а остальные стенки соприкасаются друг с другом.
При делении камбия образуются 2 типа клеток:
- инициальные — сохраняют способность к делению, полностью идентичны материнским камбиальным клеткам;
- дифференцирующиеся — способны делиться ограниченное количество (обычно 2-3) с формированием производных в виде клеток.
Инициальный слой камбия сохраняется на протяжении всей жизни растения, служа источником для образования проводящей системы. Меристема формируется непосредственно из прокамбия либо из вторичных постоянных тканей.
В составе камбия имеются не только веретеновидные, но и короткие лучевые клетки, дающие начало радиальным проводящим элементам — сердцевидным лучам, которые иначе называются лубодревесинными. Они обеспечивают движение веществ в горизонтальном направлении.
Функции камбия
В отличие от своего предшественника (прокамбия), камбий дает начало вторичным проводящим тканям (ксилеме и флоэме) и потому характерен преимущественно для голосеменных и двудольных покрытосеменных (как травянистых, так и древесных форм). У однодольных присутствуют только первичные проводящие ткани (метаксилема и метафлоэма), которые образуются из прокамбия. Увеличение диаметра стебля растения за счет формирование ксилемы и флоэмы из камбия называют вторичным утолщением. Таким образом меристема способствует боковому росту осевого органа.
В итоге можно выделить 4 основных функции камбия:
- формирование вторичной проводящей системы;
- увеличение количества сосудистых структур по мере развития растения;
- вторичное утолщение стебля;
- увеличение диаметра осевых органов.
У растений с отмирающими побегами камбий функционирует в течение одного года, а у многолетних — на протяжении всей жизни. Прирост стебля в толщину имеет сезонный характер, так как в холодные месяцы деление клеток меристемы замирает. В стволах деревьев это приводит к формированию так называемых годичных колец.
Функции камбия в стеблях травянистых и древесных растений отличаются только в количестве и характере производных. В обоих случаях работа инициального слоя приводит к откладыванию флоэмы (луба) к периферии, а ксилемы — внутрь. Разница заключается в том, что в древесном стволе элементы сосудистых тканей более жесткие, мощные и расположены компактней, чем у травянистых растений.
Как происходит вторичное утолщение?
Вторичному утолщению предшествует образование камбия, которое может происходить по трем сценариям:
- Формирование непрерывного камбиального кольца из сплошного прокамбия, которое производит непрерывные слои сосудистых тканей.
- Появление пучкового (образуется из прокамбия внутри первичных проводящих пучков) и межпучкового видов камбия, которые соединяются в сплошное кольцо и начинают откладывать ксилему и флоэму.
- Закладка меристемы происходит аналогично второму типу, но межпучковый камбий не формирует проводящие ткани, в результате чего рост ксилемы и флоэмы ограничен зоной пучков.
В последнем случае функция камбия, образующего перемычки между пучками, заключается в образовании механических элементов или паренхимы, а вторичные проводящие ткани не образуют сплошного кольца. Такая конструкция характерна для недолговечных растений с ограниченным утолщением.
Камбий в стволе древесного растения
Основной функцией камбия в дереве является формирование вторичных проводящих тканей ствола — древесины и луба. Меристема закладывается еще до окончания дифференциации первичной сосудистой системы. Возникший из ткани-предшественника камбий образует инициальный слой, дающий начало материнским клеткам древесины и луба, расположенным в пределах камбиальной зоны. Последние разрастаются в радиальном направлении, дифференцируясь в элементы сосудистой системы.
Так как клетки ксилемы и флоэмы древесных растений со временем отмирают, функция камбия заключается в поддержании проводящей системы ствола. Рабочая сосудистая зона находится вблизи васкулярной меристемы, а старые слои древесины и луба выполняют опорно-механическую и защитную роль.
Источник