39. Значение воды в жизни растений. Формы воды в растении. Влияние на растения недостатка воды
Вода в растении состоит из фракций, различающихся по своей подвижности из-за связи с различными соединениями. 85-90 % воды приходится на более подвижную фракцию. В эту фракцию входит резервная вода, заполняющая вакуоли и другие компартменты клетки. Она осмотически связана с сахарами, органическими кислотами, минеральными солями и другими растворенными в ней веществами. Осмотически связанной водой называют воду, образующую периферические слои гидратационных оболочек вокруг ионов и молекул.
К подвижной фракции относят и интерстициальную воду, выполняющую транспортную функцию и находящуюся в клеточных стенках, межклетниках и сосудах растения.
Фракция малоподвижной воды составляет 10-15 % всей воды клетки. Это конституционная вода, химически связанная и входящая в состав неорганических соединений, а также гидратационная вода, образующая оболочки вокруг молекул веществ.
Воду, гидратирующую мицеллы, называют коллоидносвязанной. Молекулы воды располагаются вокруг мицеллы несколькими слоями. Ближайший к поверхности мицеллы слой воды очень прочно связан. За этим слоем следуют все менее прочно связанные слои, молекулы которых могут обмениваться с молекулами свободной воды. Коллоидносвязанная вода необходима для нормального функционирования клетки и ее устойчивости при попадании в неблагоприятные условия. Коллоидные мицеллы могут гидратироваться не только путем присоединения молекул воды к гидрофильным группам, расположенным на поверхности — это так называемая мицеллярная гидратация, но и путем внедрения молекул воды внутрь мицеллы и присоединения к имеющимся здесь активным гидрофильным радикалам. Такая гидратация называется пермутоидной.
Недостаток воды в тканях растений возникает в результате превышения ее расхода на транспирацию перед поступлением из почвы. Это часто наблюдается в жаркую солнечную погоду к середине дня. При этом содержание воды в листьях снижается на 25—28 % по сравнению с утренним, растения утрачивают тургор и завядают. В результате снижается и водный потенциал листьев, что активизирует поступление воды из почвы в растение.
Различают два типа завядания: временное и глубокое. Причиной временного завядания растений обычно бывает атмосферная засуха, когда при наличии доступной воды в почве она не успевает поступать в растение и компенсировать ее расход. При временном завядании тургор листьев восстанавливается в вечерние и ночные часы. Временное завядание снижает продуктивность растений, так как при потере тургора устьица закрываются и фотосинтез резко замедляется. Наблюдается, как отмечал А. Г. Лорх, «простой» растений в накоплении урожая.
Глубокое завядание растений наступает, когда в почве практически нет доступной для корней воды. Происходит частичное, а при длительной засухе и общее иссушение и даже гибель растительного организма. Характерный признак устойчивого водного дефицита — сохранение его в тканях утром. Временное и даже глубокое завядание может рассматриваться как один из способов защиты растения от летального обезвоживания, позволяющих некоторое время сохранять воду, необходимую для поддержания жизнеспособности растения. Завядание может происходить при разной потере воды растениями: у тенелюбивых — при 3—5 %, у более стойких — при водном дефиците в 20 и даже 30 %.
Водный дефицит и завядание в разной мере влияют на физиологическую деятельность растения в зависимости от длительности обезвоживания и вида растения. Последствия водного дефицита при засухах многообразны. В клетках снижается содержание свободной воды, возрастает концентрация и снижается рН вакуолярного сока, что влияет на гидратированность белков цитоплазмы и активность ферментов. Изменяются степень дисперсности и адсорбирующая способность цитоплазмы, ее вязкость. Резко возрастают проницаемость мембран и выход ионов из клеток, в том числе из листьев и корней (экзоосмос); эти клетки теряют способность к поглощению питательных веществ.
При длительном завядании снижается активность ферментов, катализирующих процессы синтеза, и повышается ферментов, катализирующих гидролитические процессы, в частности распад (протеолиз) белков на аминокислоты и далее до аммиака, полисахаридов (крахмала на сахара и др.), а также других биополимеров. Многие образующиеся продукты, накапливаясь, отравляют организм растения. Нарушается аппарат белкового синтеза. При возрастании водного дефицита, длительной засухе нарушается нуклеиновый обмен, приостанавливается синтез и усиливается распад ДНК. В листьях снижается синтез и усиливается распад всех видов РНК, полисомы распадаются на рибосомы и субъединицы. Прекращение митоза, усиление распада белков при прогрессирующем обезвоживании приводят к гибели растения.
Безусловно, происходящие изменения до определенного этапа в условиях обезвоживания играют и защитную роль, приводят к увеличению концентрации клеточного сока, снижению осмотического потенциала, а, следовательно, повышают водоудерживающую способность растения. При недостатке влаги суммарный фотосинтез снижается, что является следствием в основном недостатка СО2 в листьях; нарушения синтеза и распада хлорофиллов и других пигментов фотосинтеза; разобщения транспорта электронов и фотофосфорилирования; нарушения нормального хода фотохимических реакций и реакций ферментативного восстановления СО2; нарушения структуры хлоропластов; задержки оттока ассимилятов из листьев. Из физиологических процессов наиболее чувствительным к недостатку влаги является процесс роста, темпы которого при нарастающем недостатке влаги снижаются значительно раньше фотосинтеза и дыхания. Ростовые процессы задерживаются даже после восстановления водоснабжения. При прогрессирующем обезвоживании наблюдается определенная последовательность в действии засухи на отдельные части растения.
Источник
10 Содержание и состояние воды в раст. Физиологическая роль воды.
Для нормальной физиологической деят-ти клетка растения должна быть полностью насыщена водой (или близка к насыщению). В жизни клетки вода имеет значение для поддержания структуры цитоплазмы путем гидратации ее коллоидов и тургорного состояния. Кроме этого, вода необходима как среда для протекания обмена веществ, так как биохимические реакции возможны только между веществами, находящимися в растворенном состоянии. Вода является средой для переноса веществ, т.к. он происходит также только в растворенном состоянии. Вода служит регулятором t° тела раст., т. е. защищает его от быстрого охлаждения или перегревания. Растения относятся к пойкилотермным организмам, не имеющим постоянной t° тела, которая значительно зависит от t° среды, но в некоторой степени она может регулироваться водой. Этому способствуют такие, свойства воды, как теплоемкость и теплота парообразования. Теплоемкость воды, в сравнении со многими веществами, особенно металлами, очень высока. При нагревании она поглощает много тепла, а при охлаждении выделяет большое его количество. Это приводит к смягчению колебания t° тела растения при изменении t° среды. Также очень высока у воды теплота парообразования. Это приводит к тому, что при ее испарении затрачивается много тепла, которое выделяется органами растения, что вызывает значительное понижение их t°.
Содержание и состояние воды в растении
Содержание воды в растении подвержено постоянным и значительным колебаниям, которые обусловлены как внутренними, так и внешними причинами. Cодержания воды в разных растениях и их отдельных органах: водоросли — 96 — 98%, листья травянистых растений — 83 — 86, листья древесных растений — 79 — 82, стволы деревьев — 40 — 55, зерновки злаков 12 —14. Уровень воды значительно выше там, где активно идут процессы ж/д (листья), и ниже в органах со слабым обменом веществ (стволы деревьев, покоящиеся семена).
По состоянию в растении принято различать следующие формы воды:
Свободная вода легко передвигается по растению и испаряется. Она находится в основном в межклетниках, т. е. в свободном пространстве. Связанная вода испаряется и передвигается с трудом. Она находится преимущественно внутри клетки — в цитоплазме и вакуоли. Разделяется на осмотически и коллоидно связанную. Первая соединена с растворенными в ней веществами и находится в вакуоли. Эта связь не очень прочная, и осмотически связанная вода может выходить из клетки, например, при плазмолизе. Свойства коллоидно связанной воды обусловлены наличием белков — коллоидов цитоплазмы, где она и находится. Такая связь большей частью очень прочная, и коллоидно связанная вода выходит из клетки только при очень сильном обезвоживании (продол. засухе).
11 Состояние воды в почве. Доступная и недоступная для раст. Вода.
Растение поглощает воду в основном из почвы, причем здесь действуют водоудерживающие силы, которые препятствуют этому процессу. Среди них можно назвать следующие: Силы осмотического характера. Вода в почве находится в виде раствора, который имеет осмотическое давление. Для того чтобы растения могли поглотить ее, они должны развивать сосущие силы, превышающие это давление.
Силы адсорбционного характера. Почва состоит из твердых частиц различных размеров — от коллоидных до крупных. Между частицами почвы находятся промежутки, заполненные водой или воздухом, которые также имеют различную величину. Сочетание величины почвенных частиц и промежутков между ними обуславливает характер адсорбционных сил, т. е. сил молекулярного притяжения воды к частицам почвы. В свою очередь это определяет разнообразие форм воды.
Гравитационная вода, находящаяся в крупных порах почвы, подчиняется силам гравитации (земного притяжения) и легко стекает вниз, поэтому в почве она появляется только во время и после сильных дождей или полива. Такая вода хорошо доступна растениям, но не имеет большого значения в их водоснабжении, так как в почве бывает сравнительно редко. Капиллярная вода, располагающаяся в узких капиллярных порах, движется по капиллярам во всех направлениях и хорошо удерживается в них. Эта вода легко усваивается растением и занимает значительное место в его водоснабжении. Пленочная вода, обволакивающая частицы почвы в несколько слоев. Подвижность ее ограничена, она передвигается только от одной частицы к другой, обводненной меньше. Пленочная вода ограниченно усваивается растением — тем труднее, чем ближе располагаются ее молекулы к частице почвы.
Коллоидно — связанная вода гидратирует мин. и орг-ие коллоиды и усваивается раст. с большим трудом. След-но, в почве всегда есть часть воды, которую растения не могут использовать. Эта вода носит название мертвого запаса, а влажность почвы, содержащей неусвояемую воду, называется коэффициентом завядания. Легкие, бедные гумусом почвы имеют низкий коэффициент завядания, а тяжелые, богатые гумусом — высокий. В состоянии полного насыщения различные почвы поглощают и удерживают неодинаковое кол-во воды. Влажность почвы в состоянии ее полного насыщения носит название наименьшей влагоемкости. Для нормальной жизни раст. в почве должно быть опред. соотношение между водой и воздухом, поэтому она не должна быть полностью насыщена влагой. Оптимальной считается влажность в пределах 60 — 80 % от полной влагоемкости. При этом 20 — 40 % почвенных пор занято в-ом. Влажность почвы в пределах 30 — 60 % от полной влагоемкости уже недостаточна, а ниже 30 % означает сильную засуху и вредна для растений.
Источник