9.1.9. Конечные продукты фотосинтеза
Образовавшиеся в цикле Кальвина С3-продукты (3-фосфоглицери-новая кислота, 3-фосфоглицериновый альдегид и фосфодиоксиацетон), а также фруктозо-6-фосфат не накапливаются в хлоропластах. Они участвуют в синтезе сахарозы, крахмала, аминокислот, органических кислот, липидов и белков как непосредственно в хлоропластах, так и в цитоплазме фотосинтезирующих клеток. Фруктозо-6-фосфат в значительном количестве изомеризуется в глюкозо-6-фосфат, который далее используется для синтеза крахмала. Накопление крахмала может достигать до 90 % от общего объёма хлоропластов.
Синтез сахарозы происходит в цитоплазме, в которую легко диффундируют из хлоропластов фосфоглицериновая кислота, фосфоглицериновый альдегид и фосфодиоксиацетон. Из триоз по уже известным механизмам образуются гексозы, а уже с их участием синтезируются молекулы сахарозы (см. стр…). Большая часть синтезированной в цитоплазме сахарозы транспортируется в акцепторные клетки по флоэме.
В ходе фотосинтеза в цитоплазме инициируются и другие процессы: синтез жирных кислот, восстановление нитратов и сульфатов, образование липидов и белков и др. Для их осуществления необходимы биоэнергетические продукты в виде АТФ и восстановленных динуклеотидов НАДФН и НАДН . Но они очень слабо проникают через оболочку хлоропластов. Поэтому для их переноса из хлоропластов в цитоплазму выработаны специальные механизмы.
Перенос в цитоплазму макроэргических связей АТФ осуществляется в результате взаимных превращений фосфоглицериновой кислоты и фосфодиоксиацетона, при этом также происходит перенос восстановительного потенциала НАДН (рис. 35). Указанные С3 – продукты легко диффундируют через оболочку хлоропластов. В цитоплазме фосфодиоксиацетон изомеризуется в 3-фосфоглицериновый альдегид, который далее под действием фермента триозофосфатдегидрогеназы фосфорилируется с образованием 1,3-дифосфоглицериновой кислоты. В ходе реакции также образуются восстановленные динуклеотиды НАДН. Затем остаток ортофосфорной кислоты с макроэргической связью переносится на АДФ и таким образом осуществляется синтез АТФ. Эту реакцию катализирует фермент фосфоглицераткиназа.
фосфодиокси- О Р АТФ 3-фосфо-
ацетон Н 1,3-дифосфо- глицерино-
3-фосфоглицериновый глицериновая вая кислота
Образовавшаяся в цитоплазме фосфоглицериновая кислота далее диффундирует в хлоропласты, включается там в реакции цикла Кальвина и снова превращается в фосфодиоксиацетон, способный вновь перемещаться в цитоплазму и т.д.
Одним из механизмов переноса из хлоропластов в цитоплазму восстановительного потенциала НАДФН является взаимное превращение яблочной и щавелевоуксусной кислот. Щавелевоуксусная кислота легко проникает через оболочку хлоропластов и подвергается превращению в яблочную кислоту с участием НАДФН под действием фермента малатдегидрогеназы. Затем яблочная кислота диффундирует в цитоплазму и там окисляется с участием дегидрогеназы в щавелевоуксусную кислоту. При этом происходит образование НАДФН:
После этого щавелевоуксусная кислота вновь диффундирует в хлоропласты и там превращается в яблочную кислоту и т.д. В результате каждого такого превращения в хлоропласте потребляются восстановленные динуклеотиды НАДФН, а в цитоплазме регенерируются.
Выход продуктов фотосинтеза зависит от условий окружающей среды, которые могут ускорять или ингибировать биохимические реакции при фотосинтезе . К важнейшим факторам, прямо влияющим на процесс фотосинтеза, относятся интенсивность и состав солнечной радиации, концентрация в атмосфере СО2 и О2, температура, обеспеченность влагой и элементами питания.
На световую стадию фотосинтеза решающее влияние оказывает интенсивность солнечной радиации. Образование продуктов фотосинтеза начинается при освещённости, составляющей 1% от полного солнечного света, однако максимальная скорость фотосинтеза наблюдается у разных видов растений при освещённости 10-40 тыс. лк, тогда как в ясный солнечный день уровень освещённости может достигать 100 тыс. лк. Чрезмерно высокая интенсивность солнечной радиации может повреждать пигментные системы фотосинтезирующих клеток и ингибировать фотосинтез.
На образование конечных продуктов фотосинтеза существенное влияние оказывает состав солнечной радиации. Если в ней увеличивается доля коротковолнового света (синих лучей), то в фотосинтезирующих органах уже при коротких экспозициях инициируется включение углерода СО2 в неуглеводные продукты – аланин, аспарагиновую, яблочную, лимонную, глутаминовую кислоты, серин, а через несколько минут меченый углерод СО2 обнаруживается в значительном количестве в составе белков. При увеличении доли длинноволнового света (красных лучей) меченый углерод СО2 при коротких экспозициях более интенсивно включается в моносахариды и их фосфорнокислые эфиры, а при 5-минутной и более длительных экспозициях – в состав крахмала.
Кроме того, в опытах отмечено, что скорость фотосинтеза заметно возрастает при добавлении к красному свету небольшого количества синего света (до 20 %), который действует в определённой степени как регулятор фотохимических реакций. Увеличение интенсивности синтеза азотистых веществ под действием синего света также связано с его регуляторным действием на ферменты, катализирующие реакции обмена азотистых веществ. Выяснено, что роль хромофоров у этих ферментов, поглощающих синий свет, выполняют флавиновые группировки.
Темновая стадия фотосинтеза зависит от концентрации СО2. Оптимум концентрации СО2 для С3-растений составляет 0,1-0,3%, тогда как среднее его содержание в атмосфере – 0,03%. При такой концентрации СО2 интенсивность фотосинтеза у С3-растений достигает лишь 50 % от максимальной. Поэтому для тепличных культур разрабатываются специальные технологии выращивания растений в атмосфере с повышенной концентрацией СО2. Как было показано ранее, при пониженных концентрациях СО2 в атмосфере более эффективно осуществляют фотосинтез С4-растения, у которых первичное связывание СО2 катализирует фермент фосфопируваткарбоксилаза, обладающий более высокой карбоксилирующей активностью и не способный инициировать процесс фотодыхания.
У С3-растений интенсивность темновой стадии фотосинтеза также в значительной степени определяется концентрацией О2. При понижении концентрации О2 в окружающей среде до 3-5 % увеличивается выход продуктов фотосинтеза за счёт ослабления оксигеназной реакции, которую катализирует фермент рибулозодифосфаткарбоксилаза в условиях повышенной концентрации О2.
Все ферментативные реакции темновой и световой стадий фотосинтеза зависят от температуры окружающей среды и при её повышении их скорости возрастают как и при любом химическом процессе. Однако при температурах свыше 35°С наблюдаются солнечные ожоги листьев, что приводит к повреждению пигментных и других фотосинтетических структур, в результате чего интенсивность фотосинтеза понижается. Температурный оптимум С3-растений наблюдается при 25°С, а у С4-растений повышается до 35°С.
Обеспеченность растений водой оказывает как прямое, так и косвенное влияние на фотосинтез. Вода непосредственно потребляется в реакциях фотосинтеза и является источником кислорода. С другой стороны, основой жидкой физиологической среды растительных клеток, включая и хлоропласты, являются также молекулы воды и при её недостатке нарушается функционирование мембранных структур и вследствие усиления вязкости жидкой физиологической среды понижаются скорости ферментативных реакций. Кроме того, водный режим растений влияет на работу устьиц, которые регулируют поступление во внутреннюю физиологическую среду СО2 из атмосферы. При дефиците и избытке воды устьица закрываются.
Для формирования и функционирования фотосинтетических структур растений также необходим довольно сложный комплекс различных химических элементов, которые должны содержаться в фотосинтезирующих клетках в оптимальных концентрациях. Недостаток или избыток питательных элементов понижает интенсивность фотосинтеза, оказывая влияние на его световую или темновую стадии, работу каталитических и мембранных структур хлоропластов, взаимодействие компонентов электронтранспортных цепей и др. Роль отдельных химических элементов в процессе фотосинтеза показана при изложении конкретных механизмов фотохимических реакций в данной главе.
Следует также отметить воздействие на фотосинтетический аппарат растений различных химических загрязнителей окружающей среды. Так, например, выяснено, что сернистый газ промышленных выделений даже в малых концентрациях повреждает листья многих растений, в результате чего понижается выход фотосинтетических продуктов и происходит недобор урожая сельскохозяйственных культур.
Некоторые фотосинтезирующие организмы (одноклеточные водоросли, некоторые бактерии) образуют в анаэробных условиях в качестве основного продукта жизнедеятельности молекулярный водород, который может использоваться в энергетике страны как высокоэффективное топливо. В связи с этим проводятся исследования по созданию искусственных биологических систем, обладающих способностью улавливать солнечную энергию и превращать её в химическую энергию молекул водорода.
начительный интерес представляет процесс фотолиза воды, который катализируют реакционные центры фотосистемы II, локализованные в мембранах хлоропластов растений и водорослей:
фотохимических реакциях электроны и протоны, образующиеся при фотолизе воды, затрачиваются на синтез восстановленных динуклеотидов НАДФН. Однако с помощью гидрогеназной ферментной системы они могут восстанавливаться до молекулярного водорода:
Первая искусственная биологическая система (1973 г.) для фотосинтетического получения водорода включала изолированные хлоропласты высших растений, ферредоксин и ферментный комплекс гидрогеназы, выделенный из бактерий.
Источник