44. Образование камбия и феллогена в корне. Переход ко вторичному строению
Вторичное строение корня. У голосеменных и двудольных растений первичное строение сохраняется недолго и выше зоны всасывания сменяется вторичным. Вторичное утолщение корня происходит за счет деятельности вторичных боковых меристем – камбия и феллогена.
Камбий возникает в корнях из меристематических прокамбиальных клеток в виде прослойки между первичными ксилемой и флоэмой (рис. 4.9 ). В зависимости от числа флоэмных тяжей одновременно закладываются две или более зоны камбиальной активности. Сначала камбиальные прослойки разобщены между собой, но вскоре клетки перицикла, лежащие против лучей ксилемы, делятся тангенциально и соединяют камбий в непрерывный слой, окружающий первичную ксилему. Камбий откладывает внутрь слои вторичной ксилемы (древесины) и наружу вторичную флоэму (луб). Если этот процесс длится долго, то корни достигают значительной толщины.
Рис. 4.9. Заложение и начало деятельности камбия в корне проростка тыквы: 1 – первичная ксилема; 2 – вторичная ксилема; 3 – камбий; 4 – вторичная флоэма; 5 – первичная флоэма; 6 – перицикл; 7 – эндодерма.
Участки камбия, возникшие из перицикла, состоят из паренхимных клеток и не способны откладывать элементы проводящих тканей. Они образуют первичные сердцевинные лучи, представляющие собой широкие участки паренхимы между вторичными проводящими тканями (рис. 4.10 ). Вторичные сердцевинные, или лубодревесинные лучи возникают дополнительно при длительном утолщении корня, они обычно yже первичных. Сердцевинные лучи обеспечивают связь между ксилемой и флоэмой корня, по ним происходит радиальный транспорт различных соединений.
В результате деятельности камбия первичная флоэма оттесняется наружу и сдавливается. Звезда первичной ксилемы остается в центре корня, ее лучи могут сохраняться в течение длительного времени (рис. 4.10 ), но чаще центр корня заполняется вторичной ксилемой, и первичная ксилема становится незаметной.
Рис. 4.10. Поперечный срез корня тыквы (вторичное строение ): 1 – первичная ксилема; 2 – вторичная ксилема; 3 – камбий; 4 – вторичная флоэма; 5 – первичный сердцевинный луч; 6 – пробка; 7 – паренхима вторичной коры.
Ткани первичной коры не могут следовать за вторичным утолщением и обречены на гибель. Они заменяются вторичной покровной тканью – перидермой, которая может растягиваться на поверхности утолщающегося корня благодаря работе феллогена. Феллоген закладывается в перицикле и начинает откладывать наружу пробку, а внутрь — феллодерму. Первичная кора, отрезанная пробкой от внутренних живых тканей, отмирает и сбрасывается (рис. 4.11 ).
Клетки феллодермы и паренхима, образовавшаяся за счет деления клеток перицикла, образуют паренхиму вторичной коры, окружающую проводящие ткани (рис. 4.10 ). Снаружи корни вторичного строения покрыты перидермой. Корка образуется редко, лишь на старых корнях деревьев.
Многолетние корни древесных растений в результате длительной активности камбия нередко сильно утолщаются. Вторичная ксилема у таких корней сливается в сплошной цилиндр, окруженный снаружи кольцом камбия и сплошным кольцом вторичной флоэмы (рис. 4.11 ). По сравнению со стеблем границы годичных колец в древесине корня выражены значительно слабее, луб развит сильнее, сердцевинные лучи, как правило, шире.
Рис. 4.11. Поперечный срез корня ивы в конце первого вегетационного периода.
Диагностика корня вторичного происхождения:
- Покровная ткань – перидерма
- ПК отсутствует
- В центре ЦОЦ сохраняются лучи первичной ксилемы (от 1 до 5), между которыми располагаются открытые коллатеральные пучки в количестве, соответствующем лучам первичной ксилемы
Источник
Вторичное строение корня
У голосеменных и двудольных растений первичное строение сохраняется недолго и выше зоны всасывания сменяется вторичным. Вторичное утолщение корня происходит за счет деятельности вторичных боковых меристем – камбия и феллогена.
Камбий возникает в корнях из меристематических прокамбиальных клеток в виде прослойки между первичными ксилемой и флоэмой. На поперечном срезе камбий имеет вид однослойных, вогнутых внутрь дуг. Когда дуги камбия достигают перицикла, его клетки тоже начинают делиться, образуя клетки, соединяющие дуги камбия в единое камбиальное кольцо, окружающее первичную ксилему. В зависимости от числа флоэмных тяжей одновременно закладываются две или более зоны камбиальной активности.
Рис. Переход от первичного к вторичному строению корня: 1 — участки флоэмы; 2 — четыре луча ксилемы; 3 — дуги камбия
Камбий откладывает внутрь слои вторичной ксилемы (древесины) и наружу вторичную флоэму (луб). Если этот процесс длится долго, то корни достигают значительной толщины.
Между элементами вторичной ксилемы и внутренним слоем вторичной флоэмы находится пучковый камбий; части перициклического происхождения, огибающие первичные лучи ксилемы, называют камбием межпучковьм. Межпучковый камбий образует паренхимные клетки, отходящие от радиальных лучей первичной ксилемы, называемых сердцевинными (паренхимными) лучами. Паренхимные лучи, образованные межпучковым камбием, изначально представляют собой первичные лучи. Вторичной ксилемы всегда бывает больше, чем вторичной флоэмы, и она оттесняет камбий наружу. При этом дуги камбия сначала выпрямляются, а затем принимают выпуклую форму. В результате деятельности камбия первичная флоэма оттесняется наружу и сдавливается. Звезда первичной ксилемы остается в центре корня, ее лучи могут сохраняться в течение длительного времени, но чаще центр корня заполняется вторичной ксилемой, и первичная ксилема становится незаметной. Сердцевинные лучи обеспечивают связь между ксилемой и флоэмой корня, по ним происходит радиальный транспорт различных соединений.
Рис. Поперечный срез корня тыквы (вторичное строение): 1 – первичная ксилема; 2 – вторичная ксилема; 3 – камбий; 4 – вторичная флоэма; 5 – первичный сердцевинный луч; 6 – пробка; 7 – паренхима вторичной коры.
Ткани первичной коры не могут следовать за вторичным утолщением и обречены на гибель. Они заменяются вторичной покровной тканью – перидермой, которая может растягиваться на поверхности утолщающегося корня благодаря работе феллогена. Феллоген закладывается в перицикле и начинает откладывать наружу пробку, а внутрь — феллодерму. Первичная кора, отрезанная пробкой от внутренних живых тканей центрального осевого цилиндра, отмирает и сбрасывается.
Клетки феллодермы и паренхима, образовавшаяся за счет деления клеток перицикла, образуют паренхиму вторичной коры, окружающую проводящие ткани. Снаружи корни вторичного строения покрыты перидермой. Корка образуется редко, лишь на старых корнях деревьев. Все ткани, расположенные от перидермы до камбия, входят в понятие «вторичная кора».
Многолетние корни древесных растений в результате длительной активности камбия нередко сильно утолщаются. Вторичная ксилема у таких корней сливается в сплошной цилиндр, окруженный снаружи кольцом камбия и сплошным кольцом вторичной флоэмы.
Источник
Корень травянистых двудольных растений
Корень травянистого двудольного растения рассмотрим на при-мере тыквы (Cucurbita pepo). Поверхность корня вторичного стро-ения покрывает пробка, состоящая из нескольких слоев омерт-вевших клеток (рис. 7.11). Под нею находится феллоген, продуци-рующий пробку и глубже расположенную феллодерму, вместе со-ставляющие комплекс перидермы. Перидерма окружает проводя-щий цилиндр корня. Он состоит из нескольких коллатеральных проводящих пучков, разделенных между собой широкими лу-чами.
Во внешней стороне пучков расположен луб. Его основной объем составляет вторичная флоэма. Она содержит ситовидные трубки с клетками-спутниками и сильно развитые радиальную и осевую системы паренхимных клеток. В наружном крае вторичной флоэ-мы находятся узкие тангенциальные прослойки первичной флоэ-мы, сформированные прокамбием. За вторичной флоэмой к оси корня следует пучковый и межпучковый камбий. Во внешнюю сторону камбий формирует молодые клетки вторичной флоэмы, а в сторону оси — клетки вторичной ксилемы. Проводящие эле-менты вторичной ксилемы образуют сектора, сходящиеся к оси корня.
В осевой части корня находится первичная ксилема, которая появляется в период начального роста корня из прокамбия. На поперечном срезе она имеет несколько выступов, от которых нач-инаются лучи паренхимы.
Рис. 7.11. Строение корня тыквы (Cucurbita реро):
1— пробка; 2 — основная паренхима;.3 — радиальный луч; 4 — первичная флоэма; 5 — вторичная флоэма; 6— пучковый камбий; 7 — вторичная ксиле-ма; 8 — межпучковый камбий; 9— первичная ксилема.-
Источник
Вторичное строение корня
У голосеменных и двудольных растений первичное строение сохраняется недолго и выше зоны всасывания сменяется вторичным. Вторичное утолщение корня происходит за счет деятельности вторичных боковых меристем – камбия и феллогена.
Камбий возникает в корнях из меристематических прокамбиальных клеток в виде прослойки между первичными ксилемой и флоэмой. На поперечном срезе камбий имеет вид однослойных, вогнутых внутрь дуг. Когда дуги камбия достигают перицикла, его клетки тоже начинают делиться, образуя клетки, соединяющие дуги камбия в единое камбиальное кольцо, окружающее первичную ксилему. В зависимости от числа флоэмных тяжей одновременно закладываются две или более зоны камбиальной активности.
Рис. Переход от первичного к вторичному строению корня: 1 — участки флоэмы; 2 — четыре луча ксилемы; 3 — дуги камбия
Камбий откладывает внутрь слои вторичной ксилемы (древесины) и наружу вторичную флоэму (луб). Если этот процесс длится долго, то корни достигают значительной толщины.
Между элементами вторичной ксилемы и внутренним слоем вторичной флоэмы находится пучковый камбий; части перициклического происхождения, огибающие первичные лучи ксилемы, называют камбием межпучковьм. Межпучковый камбий образует паренхимные клетки, отходящие от радиальных лучей первичной ксилемы, называемых сердцевинными (паренхимными) лучами. Паренхимные лучи, образованные межпучковым камбием, изначально представляют собой первичные лучи. Вторичной ксилемы всегда бывает больше, чем вторичной флоэмы, и она оттесняет камбий наружу. При этом дуги камбия сначала выпрямляются, а затем принимают выпуклую форму. В результате деятельности камбия первичная флоэма оттесняется наружу и сдавливается. Звезда первичной ксилемы остается в центре корня, ее лучи могут сохраняться в течение длительного времени, но чаще центр корня заполняется вторичной ксилемой, и первичная ксилема становится незаметной. Сердцевинные лучи обеспечивают связь между ксилемой и флоэмой корня, по ним происходит радиальный транспорт различных соединений.
Рис. Поперечный срез корня тыквы (вторичное строение): 1 – первичная ксилема; 2 – вторичная ксилема; 3 – камбий; 4 – вторичная флоэма; 5 – первичный сердцевинный луч; 6 – пробка; 7 – паренхима вторичной коры.
Ткани первичной коры не могут следовать за вторичным утолщением и обречены на гибель. Они заменяются вторичной покровной тканью – перидермой, которая может растягиваться на поверхности утолщающегося корня благодаря работе феллогена. Феллоген закладывается в перицикле и начинает откладывать наружу пробку, а внутрь — феллодерму. Первичная кора, отрезанная пробкой от внутренних живых тканей центрального осевого цилиндра, отмирает и сбрасывается.
Клетки феллодермы и паренхима, образовавшаяся за счет деления клеток перицикла, образуют паренхиму вторичной коры, окружающую проводящие ткани. Снаружи корни вторичного строения покрыты перидермой. Корка образуется редко, лишь на старых корнях деревьев. Все ткани, расположенные от перидермы до камбия, входят в понятие «вторичная кора».
Многолетние корни древесных растений в результате длительной активности камбия нередко сильно утолщаются. Вторичная ксилема у таких корней сливается в сплошной цилиндр, окруженный снаружи кольцом камбия и сплошным кольцом вторичной флоэмы.
Источник