Кранц анатомия с4 растений

Кранц анатомия с4 растений

С₄-фотосинтез. Путь Хэтча-Слэка.

В 1965 г. было обнаружено, что первыми продуктами фотосинтеза у сахарного тростника (растение тропиков) являются органические кислоты, в состав которых входят 4 атома углерода (яблочная, щевелевоуксусная и аспарагиновая), а не 3С-кислота (фосфоглицериновая), как у большинства растений умеренного климата. С тех пор выявили множество растений, в основном тропических и субтропических, и имеющих порой важное экономическое значение, у которых фотосинтез протекает по такому же пути. Они получили название С4-растений. Примерами могут служить кукуруза, сорго, сахарный тростник и просо. Растения, в которых первым продуктом фотосинтеза является трехуглеродная фосфоглицериновая кислота, носят название С3-растения.

Биохимию именно С3-растений мы рассматривали до сих пор в этой главе.

В 1966 г. австралийские исследователи Хэтч и Слэк (Hatch, Slack) показали, что С4-растения значительно эффективнее, чем Сграстения, поглощают диоксид углерода: они способны удалять СО: из экспериментальной атмосферы вплоть до концентрации 0,1 части на миллион, тогда как для С₃-растений это значение составляет 50—100 Ч*млн -1 . Хэтч и Слэк описали новый путь метаболизма углерода у Сграсгений, получивший название путь Хэтча—Слэка. Далее мы изучим этот процесс на примере типичного Сграстения — кукурузы.

У С4-растений листья имеют характерную особенность строения: вокруг каждого проводящего пучка у них расположены два ряда клеток. У клеток внутреннего кольца — обкладки проводящего пучка — хлоропласты по своей форме отличаются от хлоропластов клеток мезофилла внешнего кольца. Различие в строении хлоро-пластов у С₄-растений получило название диморфизма (наличие двух форм). На рисeyrt, Ли Б показана так называемая «кранц-анатомия» (Kranz — корона, ореол; таким образом описываются те два ряда клеток, которые окружают проводящие пучки и имеют в сечении вид двух колец). Биохимические превращения, протекающие в этих клетках, описаны ниже; см. также рис. 7.22.

Путь Хэтча-Слэка

Путь Хэтча—Слэка предназначен для транспортировки диоксида углерода и водорода из клеток мезофилла в клетки обкладки проводящих пучков. Из клеток обкладки проводящих пучков диоксид углерода высвобождается и поступает в обычный С₃-путь фотосинтетических превращений.

Захват (фиксация) диоксида углерода в клетках мезофилла

Диоксид углерода фиксируется в цитоплазме клеток мезофилла. Механизм этого процесса приведен в следующем уравнении:

Акцептором диоксида углерода служит фосфоенолпируват (ФЕП) вместо РиБФ у С3-растений, а вместо фермента РиБФ-карбоксилазы у С4-растений участвует фермент ФЕП-карбоксилаза. Фермент ФЕП-карбоксилаза работает значительно более эффективно, чем фермент С₃-растений по двум причинам. Во-первых, ФЕП-карбоксилаза обладает большим сродством к диоксиду углерода, а во-вторых, ее работа не подвергается конкурентному ингибированию кислородом. Образовавшаяся щавелево-уксусная кислота далее превращается в малат, 4С-кислоту.

Малатный обходной путь (шунт)

Пройдя через плазмодесмы в клеточных стенках, малат попадает в хлоропласты клеток обкладки проводящего пучка, где он, соединяясь с диоксидом углерода, превращается в пируват (ЗС-кислоту). При этом выделяется водород, который используется для восстановления НАДФ. Обратите внимание, что в клетки мезофилла диоксид углерода и водород поступают извне, а затем в клетках обкладки проводящего пучка они вновь удаляются. Суммарным эффектом этих процессов является перемещение диоксида углерода и водорода из клеток мезофилла в клетки обкладки проводящего пучка.

Регенерация акцептора диоксида углерода

Пируват возвращается в клетки мезофилла, где в результате присоединения фосфатной группы от АТФ используется для регенерации ФЕП. На это расходуется энергия двух высокоэнергетических фосфатных связей.

— Вернуться в оглавление раздела «Биология.»

Информация на сайте подлежит консультации лечащим врачом и не заменяет очной консультации с ним.
См. подробнее в пользовательском соглашении.

Источник

Цикл с4 или Хетча-Слэка

В цикле Хэтча — Слэка растения осуществляют первичную фиксацию углерода в клетках мезофилла через карбоксилирование фосфоенолпирувата (ФЕП) при участии фермента фосфоенолпируваткарбоксилазы (ФЕП-карбоксилаза). Образовавшийся в результате реакции оксалоацетат превращается в малат или аспартат и в таком виде транспортируется в клетки обкладки проводящего пучка, где в результате декарбоксилирования высвобождается CO2, поступающий в восстановительный пентозофосфатный цикл. В цикле Кальвина у C4-растений, как и у C3-растений, CO2 превращается в трёхатомный сахар, который идёт на синтез сахарозы.

Благодаря более эффективному способу фиксации CO2 (ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОМУ) отпадает необходимость всё время держать устьица открытыми для обеспечения активного газообмена, а значит снижаются потери воды в ходе транспирации. По этой причине C4-растения способны расти в более засушливых местообитаниях, при высоких температурах, в условиях засоления и недостатка CO2.

• первичный продукт: 4-хуглеродистые соед. (ЩУК, аспартат,малат)
• Первичный акцептор СО2: фосфоенолпируват
• Образуется: оксалоацетат, который потом перейдет в малат, аспартат и ЩУК
• Есть последовательное захватывание
• ц. Кальвина нах-ся в клетках обкладки.
• У С4 растений нет фотодыхания, т.к. нет доступа О2 в кл. обкладки, след-но С4 растения более быстро растут.
• Оптимальная температура для С4-фотосинтеза ~ 25-35 градусов.

• С4 не сопровождается потерей рибулозо1,4бисфосфата, след-но он более эффективен, но и энергозатратен больше (1 гл=30 АТФ)
• Листья растений с С4-фотосинтезм имеют особую анатомию:

Кранц—анатомия — корончатое расположение клеток мезофилла вокруг слоя крупных клеток обкладки сосудистого пучка, в результате чего сосудистый пучок оказывается окруженным двумя концентрическими слоями клеток.

C4-виды произрастают в умеренно-аридных условиях, когда вода есть, но её не всегда хватает. Так же характерно для рудеральных растений

Большинство C4-растений представлено злаками, осоковыми, маревыми. Одним словом, травы и вообще небольшого размера растения (из-за экономии воды). Но есть исключения в размерах растений (деревья):

20. CAM – фотосинтез. Механизм и экологическое значение.

Фотосинтез – процесс преобразования энергии света в энергию химических связей органических веществ при участии фотосинтезирующих пигментов (хлорофилл у растений, бактериохлорофилл у бактерий и бактериородопсин у архей)

САМ-фотосинтез – один из видов фотосинтеза, наряду с С3 и С4. Открыт в 1930 гг.

• Характерен для растений в экстрааридных условиях
• Включает примерно 300 видов и 20 семейств (лилейные, бромелевые, кактусовые)
• Происходит разделение цикла Кальвина и С4-круга во времени, а не в пространстве

Ночью при открытых устьицах накапливается малат(С4 цикл), днем при закрытых устьицах идет цикл Кальвина

• Растения САМ-фотосинтеза имеют крупные вакуоли для резерва СО2 для фотосинтеза
• Является как бы промежуточным между С3 и С4. Уступает в эффективности С3 и С4, оправдан при нехватке воды.
• Растения с САМ фотосинтезом могут перегреваться, поэтому растут в тени засухоустойчивых кустарников.
• Некоторые САМ растения при достатке воды могут становиться С3 растениями.
• САМ наряду с С4 появился в олигоцене (33-23 млн.л.н.), который характеризуется падением температуры и концентрации СО2, повышением концентрации кислорода

Источник