2. Общая характеристика высших растений
Высшие растения в настоящую эпоху являются господствующими, как по количеству форм, так и по разнообразию. Возникновение их связано с выходом растений на сушу. Видов высших растений – приблизительно 300 000. Среди них преобладают покрытосеменные. Высшие растения имеют громадное значение в нашей жизни. Многие введены в культуру. В жизненном цикле наблюдаются две фазы. Одна связана с функцией спороношения – спорофит (2n), а другая – с функцией полового размножения – гаметофит (1n).
У мхов на зеленом растении – гаметофите – возникают органы полового размножения – антеридии и архегонии, после оплодотворения образуется зигота, которая развивается в спорогон, живущий на женском растении как паразит.
У папоротников очень хорошо развит спорофит, а гаметофит получает ещё большую редукцию. Эта линия развития и явилась наиболее прогрессивной.
Растения выходили на сушу по берегам морей. Влажная среда менялась на сухую, и это привело к увеличению поверхности тела за счет ветвления. Наиболее простое ветвление у мхов и папоротников. У плаунов и у мхов наблюдается неравнодихотомическое ветвление, дихоподиальное – у папоротников. У более высокоорганизованных – моноподиальное и симподиальное ветвление. Появляются и специальные органы фотосинтеза – энации или филлоиды. Большое разнообразие получают и органы спороношения.
Огромное значение для систематики растений имеет внутреннее строение стебля, проводящая система которого называется стелой. Первой возникла протостела у псилофитов. В ископаемом состоянии высшие растения известны из палеозоя. Появление их связано с возникновением мхов и псилофитов. Затем в каменноугольном периоде возникают хвощевидные и папоротники. Более засухоустойчивые формы появились в мезозое – саговники и гинкговые. Оледенение в четвертичном периоде привело к образованию покрытосеменных растений.
При составлении системы растений следует руководствоваться определенными принципами. Современные систематики должны руководствоваться морфологическими принципами, необходимостью изучения анатомии и цитологии растений, предковых форм современных видов.
Сравнительно-морфологический метод себя не исчерпал, но следует его поднять на новую ступень. Палеоботанический метод очень трудный, так как поиски предков, пыльцы – дело очень трудоёмкое и, кроме того, некоторые организмы плохо сохраняются. Эмбриологический метод предполагает изучение чередования поколений, историю развития органов размножения. Географический метод – изучение ареалов растения прошлых и настоящих – свидетельствует о происхождении и расселении растений. Экологический метод характеризует растения в тесной связи с условиями произрастания. При использовании биохимического метода – изучается строение белков и других структур, которые имеют сходное строение у близкородственных видов. Цитологический метод также широко используется в систематике. Лучше всего пользоваться комплексом методов.
Высшие растения произошли от низших и характеризуются более высокой организацией. Обитатели воздушной среды утратили непосредственную связь с первичной водной обстановкой. На суше растения оказались в совершенно иной ситуации. Развивались они при периодическом, а не при постоянном увлажнении. Тело их расчленено на стебель и листья, в связи с этим их называют листостебельными растениями (Cormophyta). Громадное большинство высших растений имеет корень. Такое сложное расчленение отсутствует у низших растений, тело которых не расчленено на стебель и листья, а представлено талломом, слоевищем. Появление сложного расчленения, образование органов, стебля, листа, корня вызвано было переходом растений в новую среду. Для ассимиляции в новых условиях требовалась перестройка фотосинтезирующего аппарата. Растение должно было приподняться над землей и увеличить поверхность, что и было достигнуто развитием листьев и стебля. Органы высших растений имеют сложное строение. Вышедшие на сушу растения не могли воспринимать всей поверхностью тела воду. Первоначально с функцией всасывания справлялись ризоиды – выросты поверхностных клеток растения. С появлением листостебельного растения возникли корни, они обеспечивали минеральное, а листья – воздушное питание.
Для нормального функционирования этих двух разделенных пространством органов: корня и листа – необходимо быстрое передвижение воды к листьям и органических веществ из листа в другие части растения. Это вызвало появление и развитие проводящей системы внутри тела растения в виде специальных трубок – трахеид, а затем трахей или сосудов, а также ситовидных трубок (зачатки их были обнаружены и у бурой водоросли Macrocystis). Затем проводящие элементы группируются в пучки. Возникает центральный цилиндр-стела. Сначала в виде протостели, затем с появлением листового аппарата выработались более сложные формы стели (какие – необходимо знать!).
В наземной среде у растений развилась система покровных тканей (эпидерма, перидерма, корка – знать их строение). Также появился сложный устьичный аппарат, обеспечивающий транспирацию и регулирующий испарение воды.
Затем получили развитие механические ткани, надобность в которых отсутствовала при жизни растений в водной среде, более плотной, чем воздух. Они образовались не сразу. Постепенно развивались различные механические ткани. По ископаемым остаткам установлен целый ряд промежуточных форм с разной степенью развития вышеперечисленных особенностей в анатомическом и морфологическом строении.
Архегонии и антеридии произошли, вероятно, из многоклеточных гаметангиев водорослей подобно тем, что имеются у бурых водорослей подобно эктокарпусу. Гаметангии водорослей развиваются в водной среде и не имеют защитного слоя. Все клетки образуют гаметы. После выхода растений на сушу появилась необходимость в защите гаметангиев от высыхания. Наружные клетки гаметангиев становились бесплодными (стерилизовались) – этим они образовали защитный слой. Предполагают, что в начале развития такие гаметангии содержали одинаковые или слаборазличающиеся подвижные гаметы (подобные мужским и женским гаметангиям у бурой водоросли Cutleria). Со временем половая дифференцировка становилась более резкой. Из таких гаметангиев и выработались антеридии и архегонии. В антеридии развивалось большое число мелких подвижных гамет – сперматозоидов. В архегонии число гамет уменьшалось. Гаметы становились крупными и теряли подвижность. Вначале все наметы были способны к оплодотворению, но затем стала оплодотворяться только одна наиболее крупная гамета – яйцеклетка. Другие стали стерильными, но приобрели новую функцию проведения сперматозоидов к яйцеклетке. Так сформировались брюшная и шейковые канальцевые клетки.
О гомологичности антеридиев и архегониев, об их происхождении из одного источника свидетельствует наличие промежуточных образований антеридиев – архегониев. Они обнаружены у многих печеночников, листостебельных мхов, папоротников и даже у голосеменных. О гомологичности антеридиев и архегониев, об их происхождении из одного источника свидетельствует то, что у печеночника Корсинии (Corsinia), в нижней части промежуточного образования имевшего общую форму архегония, развилась яйцеклетка, а в верхней части вместо шейковых канальцевых клеток развита спермагенная ткань. Мужские и женские половые органы антеридии и архегонии претерпевали у высших растений превращения, упрощения. Архегонии отсутствуют у наиболее высокоорганизованных покрытосеменных растений, в процессе эволюции они редуцировались.
Характерной чертой высших растений является наличие правильной смены поколений, представленных спорофитом и гаметофитом. Гаметофит – это половое поколение, на котором образуются половые органы антеридии и архегонии (у многих мужские и женские гаметофиты являются самостоятельными растениями), сменяющиеся бесполым поколением спорофитом, на котором формируются органы бесполого размножения спорангии. В спорангиях образуются споры. Внутри спорангия возникает многоклеточная спорогенная ткань археспорий. При делении археспориальных клеток образуются материнские клетки спор.
Материнские клетки спор делятся. Последние приступают к редукционному делению, в результате которого каждая из них образует четыре гаплоидные клетки – тетраду спор. Спорофит содержит двойной набор хромосом. У всех высших растений редукционное деление происходит при образовании спор в спорангии. Спора гаплоидна и развитие гаметофита начинается с нее. Гаметофит имеет гаплоидный набор хромосом. Зигота диплоидна, в дальнейшем из нее развивается спорофит.
Выход растений на сушу осуществляется неоднократно в раннем палеозое. Приспособление к условиям суши обеспечивалось отливами и приливами, влажным климатом и туманами. У водорослей эволюционно возникли два типа талломов плагеотропные и ортотропные. Ортотропные были более приспособлены к поглощению углекислоты и дыханию, а также для выхода на сушу.
У бурых водорослей этот тип таллома встречается чаще. Происхождение высших растений тесно связано с чередованием поколений. Бурые дали больше разнообразия. Таким образом, не остается сомнений, что происхождение высших растений связано с водорослями.
Источник
3.Общая характеристика высших растений и их отличие от водорослей.
Высшие растения – это жители наземно-воздушной среды, которая коренным образом отличается от водной среды.
Высшие растения являются листостебельными растениями, многие имеют корни. По этим признакам на латинском языке их называют Cormophyta (от греч. kormos –ствол, стебель, phyton – растение) в отличие от водорослей – Thallophyta (от греч. thallos – слоевище, таллом, phyton – растение).
Органы высших растений имеют сложное строение. Проводящая система у них представлена специальными клетками – т р а х е и д а м и, а также сосудами, ситовидными трубками. Проводящие элементы группируются в закономерные сочетания – сосудисто-волокнистые пучки. У высших растений появляется центральный цилиндр – с т е л а. Сначала центральный цилиндр простой — п р о т о с т е л а (от греч. protos – простой, stela – колонка, столб). Затем появляются более сложные стелы: а к т и н о с т е л а (от греч. actis – луч), п л е к т о с т е л а (от греч. plectos – скручивать, вить), с и ф о н о- с т е л а (от греч. siphon – трубка), а р т р о с т е л а (от греч. arthrus — членистый), д и к т и о с т е л а (от греч. diktyon – сеть), э в с т е л а (от греч. eu – настоящий), а т а к т о с т е л а (от греч. ataktos – беспорядочный).
У высших растений имеется сложная система покровных тканей ( э п и- д е р м а, п е р и д е р м а, корка), появляется сложный устьичный аппарат. В условиях наземно-воздушной жизни у высших растений появляются мощно развитые механические ткани.
Половые органы высших растений – многоклеточные а н т е р и д и и (мужские) и а р х е г о н и и (женские) – взяли начало, вероятно, от многоклеточных г а м е т а н г и е в водорослей типа диктиоты и эктокорпуса (из бурых водорослей).
Характерной чертой высших растений является чередование поколений в цикле развития – г а м е т о ф и т а (полового) и с п о р о ф и т а (бесполого) и соответствующая смена я д е р н ы х ф а з (г а п л о и д н о й и д и п л о и д н о й). Переход от гаплоидной ядерной фазы к диплоидной происходит при оплодотворении я й ц е к л е т к и с п е р м а т о з о и д о м или с п е р м и е м. И наоборот, переход от диплоидной ядерной фазы к гаплоидной происходит при образовании спор из спорогенной ткани — а р х е -с п о р и я путем м е й о з а с редукцией числа хромосом.
Источник