33.Общая характеристика высших растений, их классификация. Основные направления эволюции высших растений.
Высшие растения составляют подцарство растительного мира. Существует предположение, что они произошли от каких-то древних групп зеленых водорослей. Для такой гипотезы имеются веские основания: 1) у водорослей и высших растений главный фото-синтезирующий пигмент — хлорофилл а и каротиноиды; 2) основной запасной углевод — крахмал, который откладывается в хлоропластах, а не в цитоплазме, как у других фотосинтезирующих эукариот; 3) целлюлоза является важнейшим компонентом их клеточной стенки; 4) у водорослей и некоторых высших растений (мхи) в матриксе хлоропласта имеются особые включения — пиреноиды; 5) при клеточном делении у растений и некоторых водорослей образуются фрагмопласт — внутриклеточная пластинка, зачаток клеточной стенки.
Высшие растения появились на суше примерно 430 млн. лет назад в виде небольших по размеру и примитивных по строению риниофитов, или псилофитов. В дальнейшем их эволюция неразрывно связана с постепенным завоеванием суши. Оказавшись в совершенно иной наземновоздушной среде, они постепенно адаптировались к необычной обстановке и на протяжении многих миллионов лет дали громадное разнообразие наземных растений различной величины и сложности строения.
Одним из ключевых событий раннего этапа выхода растений на сушу было появление слор с прочными оболочками, позволяющими переносить засушливые условия и распространяться ветром. В процессе дальнейшего приспособления к наземным условиям существования у высших растений сформировались вегетативные органы — корень, стебель и лист, как результат разделения функций между различными участками тела. Корни обеспечивают закрепление растений в субстрате и водно-минеральное питание, листья — фотосинтез, стебли — транспорт веществ (восходящий и нисходящий токи).
Развитие эффективной проводящей системы тканей, состоящей из ксилемы и флоэмы, решило проблему передвижения воды и органических веществ у сосудистых растений при выходе их на сушу. От высыхания эти растения обрели защиту в виде покровной ткани — эпидермы или перидермы. Развитие эпидермы привело к возникновению устьиц — высокоспециализированных образований, регулирующих газообмен и испарение воды растением.
Далее у высших растений произошло усиление механической прочности путем утолщения клеточной стенки и пропитывания ее лигнином, придающим жесткость ее целлюлозному остову.
Параллельно шла эволюция и органов полового (антеридии и архегонии) и бесполого (спорангии) размножения. Из одноклеточных, характерных для подавляющего большинства водорослей, эти органы становятся многоклеточными, и стенки их надежно защищают развивающиеся гаметы и споры от высыхания.
В жизненном цикле высших наземных растений наблюдается закономерное чередование полового и бесполого поколений.
Гаплоидное поколение называется гаметофитом, поскольку оно способно к половому размножению и образует гаметы. Гаметы формируются в антеридиях и архегониях. В результате оплодотворения образуется зигота, из которой вырастает диплоидный спорофит. Он способен к бесполому размножению с образованием гаплоидных спор. Последние дают начало гаметофит-ному поколению. Одно из этих двух поколений всегда преобладает над другим, и на его долю приходится большая часть жизненного цикла высших растений.
В отличие от других высших растений, в жизненном цикле моховидных преобладает гаметофит —небольшое, преимущественно листостебельное растение, которое осуществляет функцию фотосинтеза, водоснабжения и минерального питания. Спорофит у них развивается из оплодотворенной яйцеклетки внутри архегония и постоянно связан с гаметофитом не только морфологически, но и физиологически (в смысле питания), т. е. низведен до степени органа растения, выполняющего только функцию спорообразования. Для размножения мхов необходима вода, иначе сперматозоиды не смогут подплыть к архегони-ям. Кроме того, только в достаточно влажной среде у них лопаются антеридии и высвобождаются сперматозоиды. Поэтому не случайно большинство моховидных обитает в сырых и затененных местах.
Развитие жизненного цикла моховидных по пути возрастания самостоятельности гаметофита и морфологического упрощения (с потерей самостоятельности) спорофита привело к эволюционному тупику.
В эволюции высших сосудистых растений происходит постепенная редукция (уменьшение и упрощение) гаметофита и преобладание в жизненном цикле спорофита. Так, у плауновидных, хвощевидных и папоротниковидных гаметофит представлен маленьким (от нескольких миллиметров до 3 см) заростком, не расчлененным на органы, живущим несколько недель (у плаунов — несколько лет) независимо от спорофита. На заростках в антеридиях развиваются сперматозоиды, которые, плавая в каплях воды, достигают архегония и сливаются с яйцеклеткой. Благодаря крошечным размерам гаметофитов оплодотворение у хвощей, плаунов и папоротников может происходить даже при ничтожно малых количествах воды в виде капелек росы, тумана и Др.
У голо- и покрытосеменных растений гаметофит полностью утратил способность к самостоятельному образу жизни, и все его развитие протекает на спорофите внутри макроспорангия (или семязачатка).
У голосеменных женский гаметофит — многоклеточный гаплоидный эндосперм с двумя (у сосны) или несколькими (у других голосеменных) архегониями; у покрытосеменных он редуцирован обычно до семи клеток, архегониев не имеет и называется зародышевым мешком. В последнем образуются яйцевой аппарат, состоящий из яйцеклетки и двух клеток-синергид, вторичного диплоидного ядра и клеток-антипод.
Мужской гаметофит семенных растений развивается из микроспоры и представляет собой пыльцевое зерно (пыльцу), прорастающее в пыльцевую трубку с образованием двух спермиев. При этом впервые в эволюции растений процесс оплодотворения становится независимым от наличия капельно-жидкой среды: спермин доставляются к яйцеклеткам пыльцевой трубкой, что является важнейшим приспособлением к наземному образу жизни.
Источник
характеристика и жизненный цикл
Высшие растения — это многоклеточные фототрофные организмы, приспособленные к жизни в наземной среде и характеризующиеся правильным чередованием полового и бесполого поколений и наличием дифференцированных тканей и органов.
Основные признаки, отличающие высшие растения от низших:
— приспособленность к обитанию в наземной среде;
— наличие четко дифференцированных тканей, выполняющих конкретные специализированные функции;
— наличие многоклеточных органов размножения — полового (гаметангий) и бесполого (спорангий). Мужские гаметангии высших растений называются антеридиями, женские — архегониями. Гаметангии высших растений (в отличие от низших) защищены оболочками из стерильных (бесплодных) клеток и (у отдельных групп растений) могут быть редуцированы, т.е. уменьшены и упрощены;
— превращение зиготы в типичный многоклеточный зародыш, клетки которого первоначально не дифференцированы, но генетически детерминированы на специализацию в определенном направлении;
— правильное чередование двух поколений — гаплоидного полового (гаметофит), развивающегося из споры, и диплоидного бесполого (спорофит), развивающегося из зиготы;
— доминирование в жизненном цикле спорофита (у всех отделов кроме Моховидных);
— разделение тела спорофита (у большинства отделов высших растений) на специализированные вегетативные органы — корень, стебель и листья.
Всем высшим растением свойственно наличие двух жизненных фаз, закономерно сменяющих друг друга – гаметофита и спорофита. Вместе они составляют жизненный цикл высшего растения.
Гаметофит развивается из споры и представляет собой поколение, способное размножаться половым путем, т.е. слиянием двух гаплоидных клеток – гамет с образованием диплоидной зиготы. Поскольку гаметы у высших растений всегда образуются в результате митоза само тело гаметофита построено тоже из гаплоидных клеток.
Спорофит развивается из зиготы. Он размножается бесполым путем (спорами), и его тело образовано клетками с диплоидным набором хромосом. Спорофит не образует половые органы, и споры развиваются в особых многоклеточных структурах – спорангиях. Несмотря на то, что спорофит образован диплоидными клетками, споры гаплоидны т.к. образуются в процессе мейоза из материнских клеток – предшественников.
Органы растений, выполняющие функцию полового размножения.
У различных представителей растительного царства они сильно отличаются по уровню дифференциации и сложности строения. У некоторых водорослей и лишайников генеративные органы не дифференцированы на мужские и женские (морфологически не отличимы) и различаются только физиологически. В других случаях у низших растений генеративные органы подразделяются на антеридии (образующие мужские гаметы) и оогонии (образующие женские гаметы), как правило, одноклеточные. От них в процессе эволюции произошли многоклеточные генеративные органы высших растений — антеридии и архегонии. У высших споровых растений (мхов, папоротников, хвощей и плаунов) антеридии представляют собой небольшие овальные или шаровидные тельца, одетые снаружи бесплодными клетками, в. которых образуются подвижные сперматозоиды (мужские гаметы) (см. Мхи, Папоротниковидные, Плауновидные, Хвощевидные). Архегонии выглядят как небольшие бутылкообразные или колбообразные тельца, состоящие из брюшка и шейки. В брюшке помещается неподвижная яйцеклетка — женская гамета. В процессе эволюции высших растений архегонии и антеридии претерпевают упрощение (редукцию). У наиболее высокоорганизованных покрытосеменных растений, а также у некоторых голосеменных растений архегонии отсутствуют. У сосновых от архегония сохраняется яйцеклетка и несколько боковых клеток, а мужской гаметофит редуцирован до трех клеток и антеридии, и как таковой не образуется. У покрытосеменных (цветковых) растений, в связи с особенностями их развития, возникают высокоспециализированные генеративные органы — мужские гаметофиты (пыльцевые зерна), состоящие из двух клеток (генеративной и вегетативной), и сильно редуцированные женские гаметофиты — зародышевые мешки. Понятие Генеративные органы, у покрытосеменных растений часто распространяют на цветки и плоды.
Источник
Высшие растения [Наземные]
Высшие растения легко отличить по внешнему виду от водорослей. Их тело расчленено на органы в связи с воздушным (фотосинтез) и почвенным питанием в условиях наземно-воздушной среды.
Нителла (слева) и Элодея (справа)
Строение высших растений
Высшие растения имеют хорошо развитые ткани и органы. Покровные ткани (кожица, пробка, кора) защищают от высыхания и промерзания, обеспечивают газообмен с внешней средой. Механические ткани позволяют стеблю выносить листья как можно выше, чтобы они не затенялись другими растениями. По проводящим тканям (лубу и древесине) осуществляется транспорт воды, солей (восходящий ток) и органических веществ (нисходящий ток). Наземные части высших растений (побеги) находятся в атмосфере, а подземные (корни) — в почве. Корни имеют приспособления для всасывания из почвы воды и минеральных веществ. Так, выросты клеток покровной ткани корня — корневые волоски — значительно увеличивают поверхность корней. Они всасывают воду благодаря возникающему корневому давлению и испарению воды листьями.
Размножение
Размножаются высшие растения бесполым и половым путём. При этом способы размножения чередуются. При бесполом размножении образуются споры. Из спор вырастает половое поколение, которое производит половые клетки — гаметы. С участием гамет происходит половое размножение. В результате слияния мужских и женских гамет (оплодотворения) образуется зигота. Она даёт начало бесполому поколению, которое вновь производит споры, и жизненный цикл не прерывается. Для высших растений характерен также такой тип бесполого размножения, как вегетативное, т. е. размножение вегетативными частями тела.
Папоротникообразные (Сосудистые споровые)
Папоротникообразные имеют стебли, листья и корни, их размножение связано с водой. Половое поколение — заросток, бесполое — побеги растения.
Голосеменные
Размножение голосеменных не связано с водой. В женских шишках развиваются семязачатки, в мужских — пыльца. Голосеменные — доминирующие виды в хвойных лесах.
Покрытосеменные (Цветковые)
Покрытосеменные имеют цветок и семена, скрытые внутри плода. В результате двойного оплодотворения формируются зародыш и эндосперм. Покрытосеменные определяют современный растительный мир Земли.
Источник