Ксилема. Состав ксилемы. Состав и функции трахеальных элементов.
Ксиле́ма (от греч . ξύλον — древеси́на ) — основная водопроводящая ткань наземных сосудистых растений; один из двух подтипов проводящей ткани растений, наряду с флоэмой — лубом .
Ксилема выполняет в растении две основные функции: по ней движется вода вместе с растворенными минеральными веществами и она служит опорой органам растения. Таким образом, ксилема играет в растении двоякую роль — физиологическую и структурную. В состав ксилемы входят гистологические элементы четырех типов: трахеиды, сосуды, паренхимные клетки и волокна.
Состав ксилемы. В состав ксилемы входят проводящие, механические, запасающие и некоторые другие элементы. Рассмотрим подробнее проводящие элементы как наиболее важные, определяющие характер всей ткани. Остальные элементы будут рассмотрены позднее.
1) трахеальные элементы. Функция: проведения воды и растворенных в ней веществ;
2) паренхимные клетки. Функция: запасание и передвижение пластических веществ;
3) волокна. Функция: опорная, иногда функция запасания.
Трахеальные элементы
Трахеальные элементы – это трахеиды и членики сосудов.
Первичная ксилема содержит клетки тех же типов, что и вторичная ксилема: оба вида трахеальных элементов, волокна и паренхимные клетки. Однако первичная ксилема, как и первичная флоэма, не имеет лучей, и этим ее организация отличается от организации вторичной ксилемы, представляющей собой комбинацию осевой и лучевой систем. Первичная ксилема обычно состоит из более ранней в онтогенетическом отношении части – протоксилемы, и более поздней – метаксилемы. Обе части имеют свои отличительные особенности, но в теле растения они настолько тесно объединены, что граница между ними может быть проведена лишь приблизительно.
Протоксилема дифференцируется в тех частях первичного тела растения, которые еще не закончили полностью рост и дифференциацию. В стебле протоксилема развивается среди активно удлиняющихся тканей и, следовательно, подвергается определенному воздействию с их стороны. Зрелые мертвые трахеальные элементы протоксилемы растягиваются и разрушаются. В корне протоксилемные элементы сохраняются дольше, т.к. там они созревают за пределами зоны максимального роста органов.
Протоксилема обычно содержит только трахеальные элементы, погруженные в паренхиму. Когда трахеальные элементы разрушаются, они могут быть полностью облитерированы окружающими паренхимными клетками.
Метаксилема начинает дифференцироваться в еще растущем первичном теле растения, но созревание ее происходит уже после того, как удлинение органа в основном закончено. Она, таким образом, испытывает меньшее влияние со стороны окружающих тканей, чем протоксилема.
Метаксилема – более сложная по составу ткань, чем протоксилема; в ней помимо трахеальных элементов и паренхимных клеток могут содержаться волокна. Паренхимные клетки либо рассеяны среди трахеальных элементов, либо располагаются радиальными рядами, похожими на лучи.
После завершения первичного роста трахеальные элементы метаксилемы сохраняются полностью, но становятся нефункционирующими по мере того, как формируется вторичная ксилема. У растений, не имеющих вторичного роста, метаксилема функционирует и в зрелых органах.
В первичной ксилеме наиболее узкими обычно бывают протоксилемные элементы. Позже дифференцирующиеся метаксилемные элементы имеют большую ширину.
Дифференциация трахеальных элементов
В дифференцирующихся трахеальных элементах сохраняется живой протопласт, который имеет полный набор органелл, включая вакуоли. Ядро становится полиплоидным и увеличивается в размерах. ЭПР представлен длинными цистернами. Заметное место в клетках занимают диктиосомы. В период роста клеточной оболочки хорошо выявляются микротрубочки.
После отложения вторичной оболочки в клетке начинается процесс лизиса остатков протопласта. Вакуоли в данном случае функционируют как лизосомы, поставляя гидролитические ферменты, необходимые для автолиза.
В зрелом состоянии протопласт разрушается. Остатком автолизированного протопласта трахеального элемента является бородавчатый слой, который служит одной из таксономических характеристик древесины. Клетка начинает функционировать как проводящий элемент.
Для трахеальных элементов характерны лигнифицированные оболочки со вторичными утолщениями и разнообразными порами.
Перфорации – сквозные отверстия в оболочках, соединяющие полости соседних клеток.
В трахеидах передвижение воды из клетки в клетку осуществляется через пары пор, замыкающие пленки которых отличаются высокой проницаемостью для воды и растворенных веществ. По членикам сосудов вода движется свободно через перфорации оболочки.
Продольные ряды члеников, связанных перфорациями, называются сосудами. Сосуды простираются на всю высоту растения.
Перфорированную часть оболочки членика сосудов называют перфорационной пластинкой. Пластинка может быть простой, с одной перфорацией, или сложной, если перфораций больше, чем одна.
Трахеальные элементы имеют различные типы вторичного утолщения оболочки:
1) в форме колец, не связанных друг с другом – кольчатые утолщения;
3) спирали, витки которых связаны между собой, — лестничные утолщения. Эти клетки в свою очередь сменяются клетками с
4) сетчатыми утолщениями и, наконец, элементами со
5) сплошными пористыми утолщениями.
Встречаются и промежуточные типы утолщений.
У ископаемых форм трахеальные элементы вытянутые в длину. Первым эволюционным типом водопроводящих клеток были трахеиды, которые имели суженные концы и сохранились таковыми у большинства современных споровых растений и голосеменных. Трахеиды служат не только каналами для прохождения воды и минеральных веществ, но и выполняют в стебле опорную функцию. Они твердые вследствие наличия в оболочках лигнина. Именно их твердость и позволила растениям приобрести прямостоячий облик.
В процессе эволюции наземных растений специализация трахеальных элементов шла в направлении разделения механической и проводящей функций. По мере специализации в древесине среди проводящих элементов появляются членики сосудов, более эффективные в проведении, чем в выполнении механических функций. В противоположность этому волокна эволюционировали как специализированные опорные элементы. Следовательно, от примитивных трахеид расходятся два направления специализации: одно – к сосудам, другое – к волокнам.
Что служит причиной восходящего тока?
Малый диаметр проводящих элементов ксилемы и свойство их клеточных оболочек притягивать воду создают необходимые условия для движения воды и растворенных веществ по ксилеме. Паренхимные клетки, расположенные вокруг сосудов, в результате интенсивного метаболизма вырабатывают осмотически активные вещества, которые поступают в сосуды или трахеиды. В трахеальные элементы направляется вода.
У многих видов клетки паренхимы образуют через поры выросты в полость сосудов. Эти выросты называются тилами. По мере вторжения тилы в полость сосуда замыкающая пленка поры разрушается с помощью ферментов, а нелигнифицированный защитный слой испытывает активный поверхностный рост, в результате чего в полости сосуда тила раздувается в виде шара. Ядро и часть цитоплазмы паренхимной клетки обычно мигрируют в тилу. Тилы способны запасать эргастические вещества, откладывать вторичные оболочки и даже дифференцироваться в склереиды.
Тилы блокируют полость сосудов и снижают проницаемость древесины.
Древесина, которая перестает функционировать как проводящая ткань, — ядровая. Обычно имеет более темный цвет. Активная древесина – заболонь. В заболони закупоривание сосудов тилами происходит только в ответ на поранения и инфекции.
Источник
Вопрос №28 Проводящие ткани, классификация, строение, функции. Особенности передвижения веществ по ксилеме и флоэме.
Закладываются в листьях, молодых побегах и корнях. Дифференцируются из клеток прокамбия.
Более мощные, возникают из камбия. Вторичные проводящие ткани имеют более сложное строение, чем первичные.
По ксилеме (см. вопрос №29)
- От корня к листьям движется восходящий/транспирационный ток неорганических веществ.
- Проводящие элементы ксилемы – сосуды и трахеиды
- Клетки мертвые, с одревесневшими стенками
- Ксилема имеет кроме проводящих элементов, механические (либриформ), запасающие (древесинная паренхима)
По флоэме(см. вопрос №30)
- От листьев к корню движется ассимиляционный/нисходящий, ток органических веществ.
- Проводящие элементы флоэмы – ситовидные трубки с клетками-спутницами и ситовидные клетки
- Клетки живые, не одревесневают
- Кроме проводящих элементов, флоэма имеет механические (лубяные волокна), запасающие (лубяная паренхима)
Ассимилянты, или пластические вещества – продукты ассимиляции CO2, которые служат для построения новых клеток и тканей (главным образом это сахароза).
Общие черты ксилемы и флоэмы:
- Образуют в растении непрерывную разветвленную систему
- Связывают воедино все органы растения
- Обе ткани – комплексные, т.е. содержат различные функциональные элементы
- Проводящие элементы вытянуты по направлению тока веществ.
- Стенки проводящих элементов содержат поры и перфорации
Вопрос №29 Ксилема. Происхождение, функции. Элементы ксилемы, их типы и строение.
- Сложная проводящая ткань
- Ксилема имеет кроме проводящих элементов, механические (либриформ), запасающие (древесинная паренхима)
- Дальний транспорт веществ осуществляется по трахеальным элементам ксилемы – трахеидам и сосудам
- Ближний транспорт осуществляется по древесинной паренхиме и по сердцевинным лучам ксилемы (имеются только у вторичной ксилемы)
- От корня к листьям по ксилеме движется восходящий/транспирационный ток минеральных веществ.
- Опорная функция
- Мертвые прозенхимные одноклеточные образования с одревесневшими стенками, веретеновидной формы с заостренными концами
- Стенки трахеид несут простые и окаймленные поры, нужны для фильтрации растворов
- Проведение неорганических веществ у растений
- Трахеиды встречаются у сапрофитов всех высших растений, также у плауновидных, папоротниковидных и хвощевидных
- У голосеменных растений трахеиды являются единственными проводящими элементами ксилемы.
- Полая трубка, состоит из цепочки сомкнутых клеток (члеников), располагающихся друг над другом
- Членики имеют перфорации – сквозные отверстия, нужны для проведения тока растворов и их фильтрации
- Вторичные оболочки сосудов пропитываются лигнином( реакция на одревеснение – флороглюцин с соляной кислотой) – создается дополнительная прочность.
- Проведение неорганических веществ у растений
- У покрытосеменных сосуды являются главными водопроводящими элементами ксилемы.
- Сосуды произошли из трахеид;
- Трахеиды заняли горизонтальное положение, причем множественные перфорации превратились в единое отверстие;
- Трахеиды стали короче и превратились в членики сосуда.
Боковые стенки трахеид и сосудов имеют различные утолщения, придающие стенкам прочность – кольчатые, спиральные, лестничные, сетчатые, пористые (точечные).
Древесинная паренхима
- Механические элементы ксилемы;
- Клетки имеют толстые оболочки, узкие простые неокаймленные поры;
- Эволюционно образовались из трахеид;
- Защита сосуда от давления других тканей,
- Механическая обкладка проводящих пучков у однодольных растений
Источник