Лимитирующие факторы.
Представление о лимитирующих факторах основывается на двух законах экологии: законе минимума и законе толерантности.
Закон минимума. В середине прошлого века немецкий химик Ю. Либих (1840), изучая влияние разнообразных питательных веществ на рост растений, обнаружил, что урожай зависит не от тех элементов питания, которые требуются в больших количествах и присутствуют в изобилии (например, СО2), а от тех, которые, хотя и нужны растению в меньших количествах, но практически отсутствуют в почве или недоступны (например, фосфор, цинк, бор). Эту закономерность Либих сформулировал так: «Рост растения зависит от того элемента питания, который присутствует в минимальном количестве».
Позднее этот вывод стал известен как закон минимума Либиха и был распространен на другие экологические факторы. Ограничивать, или лимитировать развитие организмов могут тепло, свет, вода, кислород, и другие факторы, если их значение соответствует экологическому минимуму.
Таким образом, закон минимума Либиха можно сформулировать в общем виде так: рост и развитие организмов зависят в первую очередь от тех факторов природной среды, значение которых приближается к экологическому минимуму.
Дальнейшие исследования показали, что закон минимума имеет два ограничения, которые следует у при практическом применении. Первое ограничение состоит в том, что закон Либиха строго применим лишь в условиях стационарного состояния системы. Второе ограничение связано с взаимодействием нескольких факторов. Иногда организм способен заменить (хотя бы частично) дефицитный элемент другим, химически близким.
Закон толерантности (ерпения) был открыт английским биологом В. Шелфордом (1913), который обратил внимание на то, что ограничивать развитие живых организмов могут не только те экологические факторы, значения которых минимальны, но и те, которые характеризуются экологическим максимумом. Избыток тепла, света, воды и даже питательных веществ может оказаться столь же губительным, как и их недостаток. Диапазон экологического фактора между минимумом и максимумом В. Шелфорд назвал пределом толерантности. Позднее были проведены многочисленные исследования, которые позволили установить пределы толерантности, т. е. возможного существования, для многих растений и животных. Законы Ю. Либиха и В. Шелфорда помогли понять многие явления и распределение организмов в природе.
Закон толерантности Шелфорда можно сформулировать в общем виде так: рост и развитие организма зависят в первую очередь от тех факторов среды, значения которых приближаются к экологическому минимуму или экологическому максимуму.
Было установлено следующее:
— организмы с широким диапазоном толерантности ко всем факторам широко распространены в природе и часто бывают космополитами. Например, многие патогенные бактерии;
— организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного фактора и узкий диапазон относительно другого. Например, люди более выносливы к отсутствию пищи, чем к отсутствию воды, т. е предел толерантности относительно воды более узкий, чем относительно пищи;
— если условия по одному из экологических факторов становятся неоптимальными, то может измениться и предел толерантности по другим факторам. Например, при недостатке азота в почве злакам требуется гораздо больше воды;
— наблюдаемые в природе реальные пределы толерантности меньше, чем потенциальные возможности организма адаптированного к данному фактору. Это объясняется тем, что в природе пользоваться оптимальными физическими условиями среды часто мешают биотические отношения (конкуренция, отсутствие опылителей, хищники) и другие взаимодействия факторов. Различают потенциальную и реализованную экологические ниши.
— пределы толерантности у размножающихся особей и потомства меньше, чем у взрослых особей, т. е. самки в период размножения и их потомство менее вы к условиям жизни, чем взрослые организмы. Забота о потомстве и бережное отношение к материнству продиктованы законами природы. К сожалению, иногда социальные достижения противоречат этим законам;
— экстремальные (стрессовые) значения одного из факторов ведут к снижению предела толерантности по другим факторам.
Если значение хотя бы одного из известных факторов приближается к минимуму или максимуму, существование и процветание организма, популяции или сообщества становится зависимым именно от этого лимитирующего жизнедеятельность фактора.
Источник
Лимитирующий фактор
Лимитирующий фактор – фактор среды, ограничивающий проявления жизнедеятельности организмов при приобретении им концентрации выше или ниже оптимальной.
Общие понятия учения о лимитирующих факторах
К лимитирующим могут относиться любые факторы среды: освещение, температура, влажность, микросреда, состав почвы и др. Учение о лимитирующих факторах основано на двух основополагающих постулатах: законе Либиха (1840) и законе Шелфорда (1913).
Каждый вид растений, микроорганизмов и животных существует в условиях, при которых их жизнь наиболее комфортна. Для того, чтобы представители каждой популяции могли полноценно питаться, развиваться и размножаться, необходимо соответствие каждого экологического фактора определенным значениям, которые укладываются в более или менее широком диапазоне. К насекомым это относится в той же степени, что и к другим живым организмам, поэтому в дальнейшем мы будем рассматривать влияние лимитирующих факторов на примере этого класса.
Для жизнеспособности организмов опасно как снижение, так и превышение оптимальных значений температуры, влажности и т.д. Выход их величин за пределы выносливости приводит к гибели организма, популяции или даже экосистемы.
Например, если в почве недостает какого-то определенного микроэлемента, это вызывает снижение урожайности растений. Из-за отсутствия пищи гибнут насекомые, которые питались этими растениями. Последнее, свою очередь, отражается на выживаемости хищников-энтомофагов: других насекомых, птиц, некоторых Земноводных и т.д.
Каждый организм характеризуется определенным экологическим минимумом и максимумом, между которыми находится зона нормальной жизнедеятельности (или оптимума). Чем дальше тот или иной фактор отклоняется от значения оптимума, тем в большей степени заметно его негативное воздействие. За пределами критических точек (крайних значений лимитирующего фактора) существование организма невозможно.
Для обозначения степени толерантности (устойчивости) видов к различным значениям лимитирующих факторов, их принято разделять на маловыносливые – стенобионты – и выносливые, или эврибионты. К стенобионтам можно отнести низших насекомых, обитающих в пещерах (Бессяжковые и др.), а также большинство тропических отрядов, которые существуют лишь в условиях высокой температуры и влажности. Например, Чешуекрылые отряда Morpho обитают только в густых тропических лесах Центральной и Южной Америки и очень плохо разводятся в искусственных условиях. В частности, они очень требовательны к световому режиму: каждый вид этих бабочек летает лишь в определенное время дня.
Лимитирующие факторы неживой природы
Среди всех абиотических факторов насекомые обладают наибольшей чувствительностью к температуре, освещению и влажности.
Что касается первого, на территории нашей страны большинство видов способно жить в диапазоне температур от 3 до 40 градусов, хотя некоторые имеют механизмы приспособления, позволяющие им существовать и за пределами зоны нормальной жизнедеятельности. Так, ряд высокоразвитых насекомых проявляет устойчивость к замерзанию, так как жидкость в их организме не переходит в кристаллы, а витрифицируется – становится подобна стеклу. Это распространено среди некоторых жуков, Чешуекрылых и Двукрылых.Например, куколка бабочки махаона может переносить глубокое замораживание почти до – 200 градусов.
Освещение также немаловажно. Под действием оптимальных доз ультрафиолета в организме насекомых происходят важные биохимические процессы: выделение гормонов, формирование пигмента крыльев и даже усвоение некоторых минеральных веществ. Приверженность к определенному световому режиму определяет их образ жизни (дневной, ночной), а также предпочтительную среду обитания. Так, личинки жуков-щелкунов, обитающие в почве, не переносят яркого света и гибнут под воздействием интенсивного ультрафиолетового излучения.
Очень по-разному действует на насекомых такой лимитирующий фактор, как влажность. Некоторые из них, например, комары, мошки или примитивные отряды вроде поденок, живут преимущественно вблизи водоемов, с которыми связаны не только самые комфортные условия их жизни, но и процесс размножения. По этой причине осушение болот является одним из самых эффективных методов борьбы с распространением комаров. Среди насекомых встречаются и ксерофиты, предпочитающие засушливые местности, например, муравьи, населяющие полупустыни.
Лимитирующие факторы живой природы
Ограничивать жизнедеятельность насекомых могут не только явления неживой природы, но и факторы биологического происхождения. Биологические лимитирующие факторы в виде хищников угрожают всем растительноядным видам: так, для бабочек даже в пределах класса угрозу способны создавать десятки хищников, от богомолов и муравьев до златоглазок и некоторых кузнечиков.
Аналогичным образом, у многих отрядов и семейств жизнедеятельность ограничена присутствием в области их обитания паразитов и патогенных микроорганизмов, вызывающих болезни. Впервые угнетающие явления в виде болезнетворных бактерий Bacillus solitarius были открыты известным биологом И.И. Мечниковым, описавшим заболевание у личинок вредителя злаков – хлебного жука. В настоящее время бактерии рода Bacillus широко используются в качестве искусственного лимитирующего фактора для борьбы с личинками сельскохозяйственных вредителей.
В обычных условиях каждый вид и популяция стремится занять свою экологическую нишу, однако иногда складываются такие условия, что два и более видов конкурируют между собой. В этом случае они становятся лимитирующими факторами друг для друга. Чаще всего конкуренция развивается из-за недостатка пищевых ресурсов; нередко она происходит между летающими насекомыми, опыляющими одни и те же растения.
У общественных форм – муравьев и термитов – конкуренция заметна не только за пределами вида, но и внутри него. Эти насекомые живут автономными колониями, и каждая семья создает для любой другой потенциальную угрозу, уничтожая доступную пищу и занимая ее потенциальный «дом».
Если говорить о переносимости биологических факторов, стенобионтами являются насекомые-паразиты растений и животных, которые избирательны в отношении пищи и способа ее добычи. Среди более выносливых эврибионтов насчитывается множество высокоразвитых насекомых. Японский жук, бабочка медведица и сотни других видов расселены по огромным территориям, они используют в качестве питания различные растения и прекрасно существуют даже в условиях изобилия хищников.
Источник