Линии эволюции наземных растений

13.3.5. Основные пути эволюции наземных растений

Эволюция растений после выхода на сушу была связана с усилением компактности тела, развитием корневой системы, тканей, клеток, проводящей системы, изменением способов размножения, распространения и т.д. Переход от трахеид к сосудам обеспечивал приспо­собление к засушливым условиям, ведь с помощью сосудов можно поднимать воду на большую высоту. В наземных условиях оказались непригодными для размножения свободно плавающие голые поло­вые клетки; здесь для целей размножения формируются разносимые ветром споры или семена. Постепенно происходит дифференциа­ция тела на корень, стебель и лист, развитие сети проводящей систе­мы, совершенствование покровных, механических и других тканей.

С момента выхода на сушу растения развиваются в двух основных направлениях: гаметофитном и спорофитном. Высшим растениям свойственна правильная смена поколений в цикле их развития. Растение имеет две фазы развития, которые сменяют одна другую: гаметофит и спорофит. Гаметофит — это половое поколение, на котором образуются половые органы — антеридии и архегонии. Спорофит — неполовое поколение, на котором формируются органы неполового размножения. Спорофит — это нормально развитое растение, кото­рое имеет корень, стебель и листья. На спорофите образуются споры, которые прорастают и дают начало гаметофиту. Подобная смена поколений в цикле развития растений сложилась эволюционно, в ходе естественного отбора. Гаметофитное направление было представлено мохообразными, а спорофитное — остальными высши­ми растениями, включая цветковые. Спорофитная ветвь оказалась более приспособленной к наземным условиям.

Уже в девоне встречаются пышные леса из прогимноспермов и древних голосеменных. В карбоне растения приспособились удер­живать воду и защищать семена от высыхания; это позволило им завоевать сухие места обитания. В карбоне, характеризующемся ув­лажненным и равномерно теплым климатом в течение всего года, мощные споровые растения — лепидодендроны и сигиллярии — достигали 40 м высоты. В карбоне и перми получают дальнейшее рас­пространение голосеменные, у которых происходил переход от гаплоидности (одинарный набор хромосом) к диплоидности (двойной набор хромосом), что усиливало генетические потенции организма.

Дальнейшая эволюция шла по пути совершенствования семян: превращение мегаспорангия в семязачаток; после оплодотворения (благодаря ветру, переносящему пыльцу, вырабатываемую в доста­точном количестве) семязачаток превращается в семя; оплодотво­ренный эмбрион упаковывается в водонепроницаемую защитную оболочку, наполненную пищей для эмбриона. Внутри семени зародыш мог находиться достаточно долго, пока растение не рассеет семена, и они не попадут в благоприятные условия произрастания. И тогда росток раздувает семенную оболочку, прорастает и питается запасами до тех пор, пока его корни и листья не станут сами поддер­живать и питать растение. Так у всех семенных растений исчезает зависимость процесса полового размножения от наличия водной среды.

Переход к семенному размножению связан с рядом эволюцион­ных преимуществ; диплоидный зародыш в семенах защищен от не­благоприятных условий наличием покровов и обеспечен пищей, а семена имеют приспособления для распространения животными и др. Эти и другие преимущества способствовали широкому распро­странению семенных растений.

В дальнейшем происходит специализация опыления (с помощью насекомых) и распространение семян и плодов животными; усиле­ние защиты зародыша от неблагоприятных условий: обеспечение пищей, образование покровов и др. В раннем меловом периоде у некоторых растений улучшается система защиты семян путем обра­зования дополнительной оболочки. В это же примерно время появляются и первые покрытосеменные растения.

Возникновение покрытосеменных было связано с совершенство­ванием процесса оплодотворения: с переходом к тому, чтобы пыльцу переносил не ветер, а животные (насекомые). Это потребовало значительных трансформаций растительного организма. Такой орга­низм должен содержать средства сигнализации животным о себе, привлечения животных к себе, чтобы затем отнести пыльцу на другое растение того же вида; и в конце концов животное должно само что-либо при этом получить для себя (нектар или пыльцу). Весь этот комплекс вопросов решался на пути возникновения огромного множества прекрасных и разнообразных покрытосеменных (цветковых) растений: цветки каждого растения по внешнему (форме, окраске) виду (и запаху) должны отличаться от цветков прочих растений.

Покрытосеменные возникают в горах тропических стран, где и ныне сосредоточено около 80% покрытосеменных. Цветковым рас­тениям свойственна высокая эволюционная пластичность, разнообразие, порождаемые опылением насекомыми. Ведь отбор шел как по растениям, так и по насекомым. Постепенно распространяясь, цвет­ковые растения завоевали все материки, победили в борьбе за сушу. В этом главную роль играл цветок, обеспечивавший привлечение насекомых-опылителей. Кроме того, цветковые имеют развитую про­водящую систему, плод, значительные запасы пищи зародыша, разви­тие зародыша и семени происходит быстрее и т.д.

В кайнозое формируются близкие к современным ботанико-географические области. Покрытосеменные достигли господства. Леса достигали наибольшего распространения на Земле. Территория Ев­ропы была покрыта пышными лесами: на севере преобладали хвой­ные, на юге — каштаново-буковые леса с участием гигантских секвой. Ботанико-географические области изменялись в зависимости от пе­риодических потеплений и похолоданий, наступления ледников и вызванного ими отступления теплолюбивой растительности на юг, а кое-где и ее полного вымирания, а также возникновения холодо­устойчивых травянистых и кустарниковых растений, смены лесов степью и т.д. А в плейстоцене складываются современные фитоценозы.

Источник

Линии эволюции растений на Земле

При выходе на сушу растения развивались в двух направлениях:

1. Гаметофитная линия эволюции представленная мхами, у которых в цикле развития преобладает половое поколение – гаметофит.

Спорофитная линия развития растений получила более широкое растпространение, она представлена плаунами, хвощами, папоротниками и семенными растениями. У этих групп живых организмов преобладает бесполое поколение – спорофит.

Папоротникообразные (хвощи, плауны, папоротники).

У папоротникообразных, как у всех высших растений, имеется смена поколений, но в отличии от моховидных в цикле развития преобладает бесполое поколение (взрослое растение).

Гаметофит называют заростком, он представлен слоевищем (талломом) не расчленённым на стебли и листья. Обычно он плоский, пластинчатый. Как правило, заростки папоротников зеленые, питающиеся самостоятельно. У многих плаунов и хвощей они бесцветные, вступают в сожительство с грибами. На заростках развиваются половые органы – антеридии и архегонии. Антеридии сходны по строению с моховидными. Сперматозоиды двужгутиковые у плаунов и многожгутиковые у хвощей и папоротников. Архегонии в отличии от моховидных погружены брюшком в ткань заростка и только шейка возвышается над его поверхностью. Оплодотворение возможно лишь при наличии капельно-жидкой влаги и осуществляется в дождливую погоду.

Папоротниковые бывают равноспоровые с обоеполыми заростками и разноспоровые с разнополыми заростками. Разноспоровость имеет большое биологическое значение. Макроспоры прорастают в крупные женские заростки, микроспоры – в мелкие мужские заростки. Споры прорастают ещё в спорангиях под защитой спорофита. Высеваются при разноспоровости не одноклеточные споры, а многоклеточные гаметофиты, в результате эти растения, по сравнению с равноспоровыми, более жизнеспособны.

Заростки развиваются в достаточно увлажненных местообитаниях (тенистые леса, под землей). Гаметофиты недолговечны. У большинства живут несколько недель, но у некоторых плаунов папоротников – до двух лет.

Из оплодотворенной яйцеклетки развивается спорофит, сначала он представлен зародышем. У современных папоротникообразных зародыш имеет ножку (стопу), зачаточный корень, стебелек и первый лист. Ножка внедряется в ткань заростка, от которого зародыш получает питательные вещества. Зачаточный корешок отходит в землю, стебелек выпрямляется и проросток приступает к самостоятельному питанию.

Взрослое растение – спорофит всегда сложно устроен и расчленен на стебли и листья. Стебли большинства современных растений травянистые, у плаунов дихотомически ветвящиеся, хвощей – с моноподиальным ветвлением и мутовками боковых стеблей, у травянистых папоротников стебли представлены корневищами. Листья у плаунов и хвощей микрофильные (мелкие). У плаунов вечнозеленые листья (энации) располагаются густой спиралью по всем стелящимся и восходящим побегам. У хвощей листья (филлидии) стеблевого происхождения собраны в узлах стеблей в листовые влагалища. У папоротников листья (вайи) образуются в результате срастания и уплощения боковых побегов обычно крупные и часто сложные (макрофильная линия эволюции растений).

В стеблях и листьях папоротниковидных имеются высокоорганизованные проводящие ткани. В центральном цилиндре развиваются настоящие проводящие пучки: коллатеральные и концентрические. У современных растений пучки обычно закрытого типа, они не способны ко вторичному утолщению.

Спорангии со спорами развиваются обычно на верхней стороне листьев плаунов или нижней стороне – у хвощей и папоротников. Листья несущие спорангии называются спорофиллами. Спорофиллы располагаются по одному у папоротников или собраны в колоски – у плаунов и хвощей. Спорангии хорошо защищены от высыхания. В них развиваются споры. Между стенкой спорангия и спорами имеется выстилающий слой (тапетум). Содержимое клеток тапетума расходуется на питание развивающихся спор.

При образовании спор происходит редукционное деление. Зрелые споры имеют две оболочки – экзоспорий и эндоспорий. У хвощей развивается третья оболочка – эписпорий, состоящий из двух гигроскопических лент – элатер.

Спорангии имеют разные приспособления, обеспечивающие вскрытие их и рассеивание спор. Освобожденная спора во влажной среде без периода покоя прорастает в заросток.

Современные папоротниковидные – представители некогда обильной растительности, господствующей на Земле до появления семенных форм. Расцвет папоротниковидных относится к палеозойской эре, особенно каменноугольному периоду, когда господствовал теплый и влажный климат на планете.

Дальнейшее развитие разноспоровых папоротников дало начало семенным растениям.

Источник