9. Семя как орган размножения и расселения растений. Строение семян голосеменных и покрытосеменных растений.
Для семенных растений важнейшим эволюционным приобретением является внутреннее оплодотворение. Гаметофиты этих растений резко редуцируются. Женский гаметофит и образуемые им гаметы (яйцеклетки) не покидают мегаспорангия и остаются на материнском растениии (спорофит). Крайне редуцированный мужской гаметофит помещается в пыльцевом зерне. Очень важно что процесс оплодотворения не зависит теперь от наличия капельно-жидкой водной среды.
Единицей размножения у семенных растений служат семена. Семена, в отличие от спор, имеют вполне сформированный зародыш будущего спорофита и запасные питательные вещества, необходимые на первых этапах его развития. Плотные оболочки предохраняют семя от неблагоприятных природных факторов, губительных для большинства спор.
Семя представляет собой результат развития семязачатка. Центральная часть семязачатка представляет собой видоизмененный мегаспорангий, называемый нуцеллусом, который окружен особыми покровамим — интегументами. После оплодотворения из яйцеклетки внутри нуцеллуса формируется миниатюрный спорофит — зародыш семени, а интегументы разрастаясь и отвердевая защищают зародыш и питательные вещества семени. Мужские гаметы утратили подвижность и доставляются к женским гаметам пыльцевой трубкой. Доминирует спорофит, бесполое поколение.
Рассмотрим размножение голосеменных на примере сосны.
Мегаспорогенез. Весной на верхушке молодых побегов образуются женские шишки (1), на чешуйках (мегаспорофиллах) по два семязачатка (2). В нуцеллусе мегаспороцит (2n) претерпевает мейоз, образуется мегаспора (n), три клетки отмирают.
Мегагаметогенез. Ядро мегаспоры многократно делится, образуется до 2000 ядер, около них формируются клеточные оболочки. Зрелый женский гаметофит представлен гаплоидным эндоспермом (3) и двумя архегониями (4) с яйцеклетками внутри.
Микроспорогенез. У основания молодых побегов весной образуются желтые мужские шишки (5), на микроспорофиллах которых (6) из микроспороцитов в результате мейоза образуются микроспоры (n).
Микрогаметогенез. Каждая из них в результате двух митотических делений превращается в мужской гаметофит (7), состоящий из оболочек (экзины и интины), между которыми воздушные камеры), генеративной клетки (10) и вегетативной (9). Две проталлиальные клетки отмирают.
Опыление происходит весной, оплодотворение — через год, причем из генеративной клетки образуется два спермия, из которых один погибает, погибает и второй архегоний. Из диплоидной клетки образуется зародыш семени, из интегументов — кожура семени. Эндосперм гаплоидный.
Эволюционные преимущества семенных растений перед споровыми состоят в следующем: 1. половой процесс у них не зависит от капельножидкой среды; 2. семена — многоклеточные образования, а споры — одноклеточны; 3. в семени уже находится зародыш нового спорофита; 4. семя содержит запас питательных веществ, в отличие от споры; 5. число образующихся семян гораздо меньше, чем число образующихся спор; 6. внутреннее оплодотворение; развитие зародыша внутри семязачатка; Это позволяет признать, что семя более надёжная единица расселения, чем спора.
Семенные растения представлены двумя отделами: сосновые (или голосеменные) и цветковые (или покрытосеменные). Они являются разноспоровыми.
Семязачаток состоит из мегаспорангия — нуцеллуса и интегумента (покрова). Интегумент не полностью обрастает нуцеллус, остается узкий вход (канал) — микропиле, или пыльцевход. Внутри семязачатка образуются и развиваются мегаспора и женский гаметофит, а затем происходит оплодотворение и развитие зародыша. Мегаспорангий + интегумент = семязачаток. Семязачатки (семяпочки) Ц. р. заключены (в отличие от семязачатков голосеменных) в более или менее замкнутую полость завязи, образованной одним или несколькими сросшимися плодолистиками. Семязачатки голосеменных располагаются открыто на поверхности мегаспорофиллов, не образующих плодов. У покрытосеменных мегаспорофиллы, срастаясь краями, образуют полость, к внутренней поверхности которой и прикрепляются семязачатки. При созревании семян мегаспорофиллы образуют их вместилище, называемое плодом.
Характернейшая особенность Ц. р. и главное отличие цветка от стробилов голосеменных — наличие рыльца (которое у примитивных форм тянется вдоль шва плодолистика).
Строение семени: семя цветкового растения состоит из зародыша, эндосперма и семенной кожуры. Семенная кожура обычно многослойна. Её функция — защита зародыша от повреждений, проникновения микроорганизмов, от чрезмерного высыхания и преждевременного прорастания. Эндосперм — состоит обычно из крупных клеток запасающей ткани. Зародыш в основном состоит из меристематических тканей, в нем можно различить зародышевый корешок и стебелёк.
Строение семян однодольных растений: семя однодольных растений имеет одну семядолю. Запасные питательные вещества могут находиться как в эндосперме, так и в семядоле. Строение семян двудольных растений: зародыши имеют две семядоли. Семядоли фасоли крупные, содержат большой запас питательных веществ, необходимых зародышу. Однако не у всех двудольных растений запасные вещества содержатся в семядолях, у некоторых зародыш окружен эндоспермом, а семядоли развиты не сильно и выполняют функцию всасывания питательных веществ из эндосперма и передачи их зародышу.
Источник
Мегаспорангий и развитие мегаспоры
В семязачатках наблюдаются два типа строения мегаспорангия и в соответствии с этим различают два типа семязачатков, названные Ф. Ван Тигемом (1898) крассинуцеллятными (от лат. crassus — толстый и nucellus — ядрышко) и тенуинуцеллятными (от лат. tennis — топкий). Крассинуцеллятные семязачатки характеризуются относительно мощно развитым мегаспорангием, и поэтому материнская клетка мегаспор (мегаспороцит) отделена от эпидермы мегаспорангия одним или несколькими слоями клеток. У тенуинуцеллятных семязачатков, мегаспорангий которых более редуцирован, материнская клетка мегаспор лежт непосредственно под эпидермой мегаспорангия. Эти два типа не всегда бывают строго разграничены, и между ними известны различные переходы. Первый тип является более примитивным, второй тип возник из первого в результате редукции мегаспорангия. Поэтому крассинуцеллятные семязачатки характерны для относительно более примитивных двудольных и для большинства однодольных, в то время как тенуинуцеллятные семязачатки встречаются у относительно более подвинутых двудольных и лишь у немногих однодольных. Кроме того, крассинуцеллятные семязачатки чаще всего бывают битегмальными, а тенуииуцоллятиые, как правило, унитегмальные.
У цветковых растений в мегаспорангии образуется обычно одна материнская клетка мегаспор. Она претерпевает два деления мейоза, в результате чего аналогично появлению тетрады гаплоидных микроспор образуется тетрада гаплоидных мегаспор. Как и при формировании микроспор, появляются каллозовые оболочки, обеспечивающие изоляцию материнской клетки и мегаспор от окружающих клеток.
Мегаспоры тетрады бывают расположены поразному, но чаще всего образуется линейная тетрада, реже — Т-образиая и еще реже — квадратная или тетраэдрическая. У громадного большинства цветковых растений возникают четыре мегаспоры, из которых нижняя (халазальная) и значительно реже верхняя (микропилярная), или промежуточная, увеличиваются в размерах и функционируют как мегаспора, а остальные три отмирают и разрушаются. Очень редко вместо четырех потенциальных мегаспор образуются три, две, а иногда только одна. В последнем случае материнская клетка мегаспоры становится непосредственно мегаспорой.
Жизнь растений: в 6-ти томах. — М.: Просвещение. Под редакцией А. Л. Тахтаджяна, главный редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А.А. Федоров . 1974 .
Источник
Мегаспоро – и мегагаметогенез у покрытосеменных растений.
Мегаспоры образуются в процессе мегаспорогенеза. Процесс этот осуществляется в мегаспорангии , который у семенных растений называется нуцеллусом . Нуцеллус располагается в семязачатке, или семяпочке . У голосеменных на верхушке нуцеллуса закладываются архегонии , количество которых у разных групп различно. Каждый из архегониев содержит по одной крупной яйцеклетке. Однако, даже в случае успешного оплодотворения всех яйцеклеток, лишь одна из них развивается в семя. В мегаспорангии покрытосеменных только одна материнская клетка мегаспоры , имеющая, как и все растение, диплоидный набор хромосом, претерпевает дальнейшие изменения. Путем мейотического деления из нее возникают четыре гаплоидные, линейно расположенные мегаспоры. Обычно лишь одна из них продолжает развитие, а остальные отмирают. Эта клетка и формирует женский гаметофит.
В типичном случае единственная мегаспора сильно увеличивается в размерах, а ее ядро делится несколько раз. Образовавшийся таким образом гаметофит , называемый зародышевым мешком , представляет собой обычно 8-ядерную клетку, у каждого из двух полюсов которой расположено по три ядра, а два ядра остаются в центре. Эти ядра, называемые полярными, чаще сливаются в диплоидное вторичное ядро. Далее в зародышевом мешке вокруг каждого из ядер формируются клеточные стенки. У верхушечного полюса зародышевого мешка образуются три клетки лицевого аппарата, одна из которых, обычно более крупная, функционирует как яйцеклетка , а две другие называются синергидами . Три клетки противоположного полюса получили название антипод. Синергиды и антиподы в процессе оплодотворения не участвуют и позднее дегенерируют.
Поможем написать любую работу на аналогичную тему
Источник