10.4. Усвоение растениями азота мочевины при некорневых подкормках.
Конечный продукт связывания аммиака в реакциях орнитинового цикла – мочевина – очень легко включается в обмен азотистых веществ растений с участием соответствующих ферментных систем. В листьях и других органах многих растений находится в активном состоянии или может активироваться мочевиной фермент уреаза, катализирующий гидролитическое разложение мочевины на диоксид углерода и аммиак:
Затем аммиак включается в синтез аминокислот и амидов, которые далее могут участвовать в образовании молекул других азотистых веществ. Фермент уреаза найден у многих растений – огурцов, бобов, кукурузы, картофеля, томатов, сельдерея.
Однако у ряда растений уреаза отсутствует, однако они способны ассимилировать мочевину, наносимую на поверхность листьев или вводимую в ткани растений экзогенно, с помощью других ферментных систем. Из клеток дрожжей и хлореллы выделен фермент АТФ-гидролизующая уреаза(3.5.1.45), способный в присутствии АТФ и катионовMg 2+ разлагать мочевину на аммиак и диоксид углерода:
Вместе с тем при изучении ассимиляции мочевины листьями злаковых растений, клетками водоросли хлореллы и проростками бобовых, не имеющих уреазы, было отмечено накопление в них значительного количества аргинина и аргининоянтарной кислоты. При этом расщепление мочевины на аммиак и диоксид углерода не происходило. На основе этих данных была сформулирована гипотеза об обращении реакций орнитинового цикла при высокой концентрации в клетках растений мочевины, поступающей извне в виде некорневой подкормки, инъекций или при выращивании на среде, содержащей мочевину. Синтез аргинина и аргининоянтарной кислоты в соответствии с этой гипотезой может осуществляться по следующей схеме:
орнитин аргинин аргининоянтарная
В результате расщепления аргининоянтарной кислоты могут далее образоваться цитруллин и аспарагиновая кислота. При этом цитруллин, превращаясь в орнитин, инициирует продолжение обращения реакций орнитинового цикла, направленное на связывание мочевины и образование аргинина, а аспарагиновая кислота является основным продуктом этих реакций, который далее включается в синтез аминокислот, белков и других азотистых веществ.
На усвоение мочевины в результате обращения реакций орнитинового цикла затрачивается метаболическая энергия, которая генерируется через усиление дыхания, наблюдаемое при таких процессах.
Понимание механизмов усвоения растениями мочевины имеет важное значение в связи с широким её использованием в качестве азотного удобрения, которое применяется как для корневого питания растений, так и в виде некорневых подкормок.
Некорневые подкормки чаще всего проводятся на пшенице и кукурузе путём опрыскивания растений раствором мочевины с помощью самолётов или при наличии технологической колеи наземными агрегатами в фазах формирования – начала молочной спелости зерна. Нанесённая на листья мочевина быстро проникает в их ткани и включается в аминокислоты и белки, увеличивая таким образом накопление в зерне запасных белков на 1-3 %.
В наших опытах с использованием мочевины, меченной 15 N, показано, что азот некорневой подкормки, проведенной в фазу начала формирования зерна пшеницы, в зрелых зерновках обычно составляет около 10 % от общего белкового азота зерна. Из этого следует, что в результате поздней некорневой подкормки в зерновках пшеницы дополнительно может синтезироваться до 10 % от общей массы белков, накапливающихся в зерне. Кроме того, мочевина при поздней некорневой подкормке оказывает физиологически активное действие на растения, усиливая отток азотистых веществ из листьев в созревающие зерновки. Под действием подкормки мочевиной в зерне пшеницы существенно снижается активностьa-амилаз и других гидролитических ферментов, вследствие чего улучшаются технологические свойства зерна. Благодаря применению некорневых подкормок мочевиной в поздние фазы развития растений можно значительно увеличить выход зерна пшеницы с высоким содержанием клейковины.
Источник
Факторы, влияющие на доступность элементов питания у растений
15.03.2018
Наличие достаточного количества питательных веществ в почве не дает гарантии их попадания в растения. Усваиваемость элементов питания культурами зависит от многих факторов, как внутренних, так и внешних. Прежде всего, каждое растение испытывает потребность в определенном наборе химических соединений, который связан с типом культуры, ее фазой развития и индивидуальными особенностями. В течение вегетационного периода растения потребность и степень усваиваемости одного и того же элемента может сильно отличаться. Поскольку все растительные организмы обладают избирательной способностью, то поглощение веществ, необходимых на данном этапе их развития, происходит более активно, чем всех остальных.
Урожайность и качество растительной продукции обеспечиваются необходимым уровнем, соотношением и доступностью элементов питания. И если кислород, водород и углерод растения могут в достаточном количестве получать из атмосферного воздуха (в виде СО2 и Н2О), то остальные необходимые элементы питания поступают в их организм почти полностью из почвы. Главным условием хорошей поглощаемости растениями микроэлементов является их доступность. Если элементы питания находятся в почвенном растворе, они наиболее легко усваиваются растениями. Наиболее важными для питания культур являются находящиеся в почвенном растворе ионы Са 2+ , К + , Mg 2+ , NH 4+ , NO 3- , SO4 2- и H2PO4 — . В процессе поглощения их корневой системой растений необходимо постоянное пополнение этих элементов путем внесения органических и минеральных удобрений.
Растения способны питаться не только ионами микро- и макроэлементов, которые находятся в почвенном растворе, но и теми ионами, которые связаны в коллоидах. С помощью корневых выделений (угольная кислота, органические и аминокислоты), обладающих растворяющей способностью, растения способны воздействовать на твердую фазу почвы, превращая необходимые им элементы из малодоступных соединений в легкоусваиваемую форму.
Немаловажный фактор, который следует учитывать при определении доступности того или иного вещества – это взаимодействие элементов питания между собой. Определенное количество и соотношение таких элементов как калий, фосфор и азот в питательной среде растения способствует не только его интенсивному росту, но и усвоению других важных микроэлементов. Достаточное количество азота в питании растения способствует лучшей усваиваемости кальция, калия, фосфора, железа, меди, магния, марганца и цинка. Но избыточные дозы азота провоцируют дефицит этих же элементов в растениях. Снижает поступление железа, марганца и магния переизбыток фосфора в питании растений. При недостатке калия наблюдается недостаточное потребление культурами азота, магния, кальция, и некоторых других элементов.
На уровень усваиваемости удобрений растениями большое влияние оказывают параметры окружающей среды: температура и влажность почвы, воздуха, освещенность, кислотно-щелочная реакция грунта, его механический и химический состав и пр. Замечено, что низкие температуры (+10. 11 ° С) замедляют усваиваемость фосфора и тормозят поглощение основных элементов питания корневой системой растений. При +5. 6 ° С прекращается поступление всех питательных веществ, в т. ч. и азота, в растения. Наиболее оптимальный температурный диапазон, при котором происходит максимальная усваиваемость микро- и макроэлементов у большинства растительных организмов, находится в пределах от +15 ° С до +30 ° С.
Освещение, необходимое для процессов фотосинтеза, так же необходимо и для поглощения растениями элементов питания. Чем меньше света, тем ниже уровень усвоения полезных веществ. Поступление некоторых элементов, например калия, напрямую зависит от яркости освещения, поэтому культуры, растущие в тени, часто страдают от его недостатка. Продолжительность воздействия и интенсивность солнечных лучей влияют на поступление в растения кальция, фосфора, магния, молибдена, серы, аммиака и других элементов. От освещенности зависит и оптимальная влажность воздуха для растений: чем больше освещенность, тем выше должна быть относительная влажность воздуха.
Достаточная влажность почвы положительно влияет на развитие корневой системы растений и улучшает ее поглотительную способность. Если в зонах с достаточным уровнем увлажнения усвоение растениями фосфора из минеральных удобрений составляет 10 – 20%, а калия и азота – 40 – 70%, то в условиях засушливого климата этот показатель уменьшается в 1,5 – 2 раза. Повышение содержания влаги в грунте (до определенного предела) увеличивает доступность элементов питания в связи с их растворяемостью в воде.
Оптимальный (средний) уровень влажности для каждого типа почв не одинаков. Для суглинистого чернозема он составляет около 55 – 61%, для песчаного чернозема этот показатель находится в пределах 35 – 40%, а для подзолистых почв – от 41% до 61%. Но при этом необходимо учитывать также различие химического и физико-механического составов различных слоев почв, в которых находятся вещества, необходимые для питания растений. На усваиваемость микро- и макроэлементов растениями негативно влияют как засуха, так и переувлажнение грунта.
Не меньшее влияние на доступность питательных элементов для растений оказывает и кислотно-щелочная среда почвы. Для каждого из элементов минерального питания есть определенное значение рН почвы, при котором он будет максимально доступен для растения. Так, некоторые виды фосфорсодержащих удобрений (фосфоритная мука) становятся доступными лишь после растворения в кислой среде. Как правило, более доступны и лучше усваиваются элементы в слабокислой или близкой к нейтральной почвенной среде (6,2 < pH < 6,5). Избыток водорастворимых солей в почвенном растворе очень вреден для растительных организмов, а высокие концентрации (0,3 – 0,5%) приводят к гибели растений.
Источник