86. Поглощение элементов минерального питания растением.
Состав и структура почвы. Запасы элементов минерального питания в почве и их доступность (адсорбированные ионы, почвенный раствор, труднорастворимые соединения). Действие рН на доступность минеральных элементов почвы; значения рН, оптимальные для роста разных видов растений. Корни, как высокоспециализированная система поглощения минеральных элементов и воды, дальнего транспорта веществ, усвоения минеральных элементов, закрепления растений в почве. Распространение корней в почве и рост, как процесс, обеспечивающий поглощение минеральных элементов. Ионы, как сигналы, запускающие программу роста и изменение морфологии корней. Морфология и анатомия корня — структурная основа для выполнения различных функций. Зоны роста корня. Представления о значении зон корня в поглощении ионов и их перемещении в другие части растения. Вклад Д.А. Сабинина. Роль микоризы в процессе поглощения веществ корнями. Формирование системы І корень и средаІ ; взаимодействие её компонентов в пространстве и во времени.
Поглощение ионов из среды и передвижение минеральных элементов по растению
Понятие поглощение и общая характеристика процессов транспорта в системе целого растения. Апопласт и симпласт: их структурная основа, роль в поступлении минеральных веществ и интеграции поглощения с другими физиологическими процессами.
Поступление ионов в апопласт. Строение клеточной стенки; её физико-химические характеристики. Понятие свободного пространства (СП), оценка его размеров. Механизмы поступления ионов в СП; значение этого этапа для последующего транспорта ионов в симпласт.
Транспорт ионов через клеточные мембраны (плазмалемму и тонопласт). Строение мембраны; её особенности, обеспечивающие избирательность в поглощении и накоплении ионов клеткой. Пассивный и активный перенос ионов через мембраны. Критерии активного транспорта. Уравнение Нернста. Движущие силы переноса ионов через мембрану. Мембранный электрический потенциал; его образование и поддержание. Хемиосмотическая теория Митчелла и развитие представлений о механизмах транспорта. Протонные помпы плазмалеммы и тонопласта: Н+-АТФазы , пирофосфатазы, редокс-цепи. Непротонные растительные АТФазы; их функции. Вторичный активный транспорт на плазмалемме и тонопласте. Кинетический подход и теория переносчиков. Зависимость скорости поглощения иона от его концентрации в среде. Использование Vmax и Km уравнения Михаэлиса-Ментен для характеристики транспортных систем. Пассивный транспорт. Ионные каналы растений. Общая модель структуры, функционирования и регуляции ионного канала. Методы изучения транспортных систем растений. Молекулярно-генетические исследования переносчиков ионов и механизмов транспорта. Идентифицированные и постулированные транспортные системы плазменной и вакуолярной мембраны растительной клетки. Особенности систем транспорта через эндомембраны клеточных структур.
Поступление ионов в корень. Понятие о потоке ионов. Поглощение, как результат двух потоков: входа (инфлакса) иона из среды в корень и выхода (эффлакса) из корня наружу. Трехкомпартментная, одноклеточная модель корня. Роль І вакуолярной емкостиІ в поглощении. Трехклеточная модель поступления ионов в корень и их перемещения в ксилему.
Радиальный транспорт веществ в корне. Апопластный путь: роль эндодермы, специфика передвижения отдельных ионов; взаимосвязь с транспортом воды. Перемещение ионов по симпласту. Плазмодесмы: строение, распределение и значение для транспорта. Схема участия тканей корня в радиальном транспорте. Роль эндоплазматического ретикулума в симпластном радиальном транспорте ионов. Механизмы загрузки ксилемы. Взаимодействие и регуляция систем поступления ионов в корень и загрузки ксилемы.
Дальний транспорт минеральных элементов. Состав веществ ксилемного сока. Метод сбора и анализа пасоки. Перемещение элементов минерального питания по флоэме. Регуляция поглощения ионов корнями; адаптивные изменения систем транспорта в зависимости от доступности элементов в среде и других внешних и внутренних факторов. Контроль поступления ионов через І запросІ надземных органов. Генетическая детерминированность процессов поглощения. Поиск и селекционный отбор форм с эффективными системами поглощения и использования элементов минерального питания.
Источник
10.Этапы поглощения элементов питания растениями.
Обмен в-в между растением и окр средой осущ через поверхностно расположенные клетки корн системы и надземных органов. Транспорт элементов питания в клетку обесп 2 автономными механизмами-пассивным током в-в и активным переносом против электрохим градиента. Ионы движутся через клет оболочку к плазмалемме в результате процесса диффузии. Диффузия-это передвижение молекул газов, жидкостей или растворенного в-ва по градиенту концентр. Своб пространство-эточасть общего объема тканей корн системы, в к-рую ионы поступают и из к-рой выделяются вследствие диффузии. Этапы пост. 1. Обогащение ионами своб пространства апопласта за счет обменной адсобции, диффузии, пассивной физ-хим адсорбции.2.преодоление ионами мембранного барьера и их переход в симпласт.3.Радиальное передвижение ионов по тканям корня и сосудисто-волокнистым пучкам.4.включение ионов в метаболизм.5.Вертикальное передвижение ионов по стеблям, черешкам и жилкам листьев.6.Поступление в фотосинтезир клетки, утилизация и реутилизация, отток.7. Транспорт ассимилятов и ионов вниз по флоэме в корни.
11.Влияние условий внешней среды на поглощение элементов питания растениями.
Поглощение пит в-в раст-ми зав-т от биол особенностей раст, почвы (органич и минералогический состав, t, гран состав, влажность, аэрация, реакции почв р-ра, освещенность итд) Концентр пит р-ра. При недостаточной конц пит р-ра раст хуже растут и страдают от недостатка элементов минер питания. Повыш конц пит р-ра также неблагопр действует на рост и может вызвать угнетение раст-й. Опт конц-ия пит р-ра, т.е. та при к-рой в данных усл-х обеспечивается наибольшая продукт-ть раст, сильно варьирует и постоянно изменяется в различные периоды онтогенеза для одного вида и сорта раст. Минер элементы активно поступают в раст только при опред конц пит в-в в почв р-ре. Лучше усваиваются ионы элементов пит из р-ра умеренно повыш концен, а Н2О лучше поглощ корн системой, расположенной в неудобренной зоне. Повыш конц солей в р-ре увелич его осмот давл и затрудняет пост в раст Н2О и пит –в-в. Соотношение макро- и микроэлементов в пит среде и их погл рас-ми-13 вопрос. Влажность почвы. Содержание дост колич-ва влаги в почве явл необходимым условием для норм развития раст и оказывает большое влияние на пост в них элементов пит-ия. Факторы определяющие влияние влажн: 1.улучшение общего физиол сост раст-ия 2. Улучшение развития и расположения корней при норм содержании влаги в почве и увеличение в связи с этим общей погл способности. 3.универсальность Н2О как среды диффузии ионов из почв р-ра и ппк к корневым волоскам раст. Отриц влияние избыточной влажности почвы на погл элементов питания может проявиться в одностороннем повышении доступности некорот ионов, (закистных солей Fe и Mn, накопление к-рых в раст достигает токсичного уровня). Аэрация и питания раст. Содержание О2 и СО2 в среде, окружающей корни, сильно варьирует. В частично анаэробных условиях ухудшается снабжение поглощающих клеток кислородом и повыш содер-ие СО2. Установлены влияние аэрации на поглощение раст-ми различных элементов пит-ия и неодинаковая чувст-ность к условиям аэрации при погл-нии элементов пит-ия, а именно KТепло и пит раст. Для больш раст tопт=15-30. Для хорошего роста корней tg почвы д.б. несколько ниже чем t воздуха для роста надзем части. При пониж t ухудш использование раст NPK. В усл опт-го минер пит-ия t=5-6 явл критической для поступ осн-х элементов мин-го пит-ия раст. Свет. Раст усиленно поглошает элем мин.пит-ия при первых лучах солнца. В случае затенения снижается интен фотосинтеза, и поглощ пит в-в корнями. Влияние света на погл элем пит выражается в том, что в процессе фотосинтеза раст создает в-ва, необх для дальн-ших метаболических р-ций погл-х ионов. Реакция среды оказывает косв и прямое влияние на раст. при косв возд р-ция среды влияет не на само раст а на усл-я от к-рых зависит норм состояние. В кислой среде увелич колич доступных для раст форм Fe, Mn,Co,Cuи уменьш кол-во доступных форм N,P,Mo. Раст легче переносят неблагопр р-цию среды на почвах, имеющих высокие емкость погл-ния и буферность.
12.Значение концентрации солей и соотношение ионов в р-ре для питания раст. Уравновешенный пит р-р. Антогонизм и синергизм ионов.
Конц. солей и соотношение ионов явл важным фактором для пит раст. При недост концен пит р-ра раст страдают от нехватки эл-тов мин питания и хуже растут. Повыш конц пит р-ра также неблагопр действует на рост и может вызвать угнетение раст. Каждому виду раст необходимо опр соотн пит эле-тов, изменяющееся в теч вегетации. Физиологически уровновешенным наз-ют р-р, в котором отдельные элем-ты пит-ия нах-ся в таких соотношениях, при к-рых происходит наиболее эффективное их исп-ние раст-ем. В ф.у. р-ре все пит-ые соли, необх для норм роста и развития раст-ия, должны находиться в опт конц и соотношении. Синергизм-это увеличение колич-ва эле-та, нах-щегося в недост конц, способствует поглощению других элементов (Нр: S-Mn, Ca-Co), а избыток какого-либо элемента препят-ет поступ других элементов-антагонизм. (нр: Fe-Ca, Al-Na). В поглощ необх элементов мин питания сущ-ет тесная связь. Отклонение конц одного элемента от опт-го в субстрате ведет к изменению поглощения раст-ем др элементов питания. При значит отклонениях конц от оптимума относительное содер-ние др-х элементов увеличивается. В то же время абс величина их поступления уменьшается вследствие резкого замедления прироста массы раст.
Источник