Мезофилл листа двудольного растения

Внутреннее строение листьев

Важнейшей частью пластинки листа является мезофилл, с помощью которо­го осуществляется фотосинтез (рис. 7.9., 7.10.). Остальные ткани обес­пе­чи­вают нормальную рабо­ту мезофилла. Эпидерма, покрывающая лист плотным слоем, регулирует газооб­мен и транспирацию, защищает лист от внешних воздействий и проникновения микроорганизмов. Система разветвленных проводящих пучков, составляющих ос­нову жилкования листа, снабжает мезофилл водой и растворами солей, а также обеспечивает отток органических веществ, образовавшихся в результате ассими­ляции. Механические ткани листа – склеренхима различных типов и колленхима – обес­печивают ему определенную прочность.

Эпидермис является самым наружным слоем клеток листа, который сохраня­ется в течение всей его жизни. Представляет собой первичную покровную ком­плексную ткань, состоящую из:

– основных эпидермальных клеток – расположены плотно, без межклетников; живые; хлоропласты в них обычно отсутствуют (имеются у части водных расте­ний); таблитчатые, разнообразны в очертаниях; обычно наиболее сильно утолще­на наружная стенка, а боковые и внутренние – тонкие; иногда в них встречаются кристаллы, а у многих злаков пропитаны кремнеземом;

– устьиц – высокоспециализированные образования, состоящие из двух за­мыкающих клеток и устъичной щели между ними; стенки замыкающих клеток утолщены неравномерно: направленные к щели (брюшные) толще стенок, на­правленных от щели (спинных); под щелью располагается дыхательная, или воз­душная полость, окруженная клетками мякоти листа; клетки эпидермы, примы­кающие к замыкающим, получили название побочных или околоустъичных (они участвуют в движении замыкающих клеток); замыкающие и побочные клетки об­разуют устьичный аппарат. Устьица могут встречаться на обеих сторонах листа, но обычно более многочисленны на нижней поверхности (у плавающих на по­верхности воды листьев – только на верхней эпидерме, а на погруженных листьях – совсем отсутствуют). В ночные часы, а также днем, при недостаточном водообеспечении, устъчная щель закрывается благодаря понижению тургора в замы­кающих клетках. С повышением тургора устьице открывается. Таким образом происходит регуляция газообмена и транспирации;

У большинства растений эпидермис однослойный (исключение – фикус).

Эпидермис листьев часто покрыт кутикулой (слоем жирового вещества – кутина), снижающей потери воды. Иногда покрывается и восковым налетом. Кутикула и восковой на­лет лучше развиваются на верхней стороне листа, которая больше освещается и сильнее нагревается.

У некоторых растений под эпидермой образуется слой клеток, усиливающих прочность листа – гиподерма. Стенки этих клеток часто утолщаются и выполняют механическую функцию, а у растений засушливых мест защищают от излишнего испарения. Гиподерма может быть однослойной (сосна обыкновенная), двух- и трехслойная (южные виды сосен).

Мезофилл (основная хлорофиллоносная паренхима) расположен между вер­х­ним и нижним эпидермисом. В листе выполняет следующие функции: фото­синтез, газообмен и транспирацию. Состоит из живых клеток с тонкими оболоч­ками. Благодаря многочисленным хлоропластам мезофилл окрашен в зеленый цвет. Чаще всего дифференцируется на две ткани – полисадную (столбчатую) и губчатую.

Клетки столбчатого мезофилла плотно сомкнуты (однако межклетники все же есть), имеют продолговатую форму и располагаются перпендикулярно по­верхности листа. Содержат около 75 % хлоропластов листа (располагаются вдоль оболочек). Основная функция – ассимиляция СО₂. Располагаются в один или не­сколько рядов (у светолюбивых) обычно на верхней стороне листа (у ксерофитов часто с обеих сторон).

Губчатую паренхиму составляют клетки относительно округлые с большими межклетниками, через которые свободно осуществляется газообмен: днем СО₂ через устьица нижнего эпидермиса (СО₂ выделяется в основном из почвы в результате жизнедеятельности почвенных организмов) попадает в межклетники губчатого мезофилла и разносится по всем тканям листа; О₂ выделяемый при фо­тосинтезе по межклетникам поступает к устьицам, а через них – в атмосферу. В губ­чатой ткани, помимо газообмена и транспирации, происходит и ассимиляция.

У некоторых растений листья обладают однородным мезофиллом, не диффе­ренцированным на столбчатую и губчатую паренхиму. Это наблюдается у ли­стьев, которые занимают вертикальное положение и одинаково освещаются как с нижней, так и с верхней стороны (представители сем. Ирисовые, Осоковые, Лилейные, некоторые Злаки).

В листьях хвойных (сосна, ель) мезофилл представлен складчатой паренхи­мой – оболочки клеток образуют многочисленные складки в полость клетки, что увеличивает поверхность клеточных оболочек, а, следовательно, и ко­личество хлоропластов.

Проводящие ткани составляют основу жилок листа, которые густо прони­зывают мезофилл и непосредственно связаны с проводящей системой стебля. Жилки содержат ксилему и флоэму, имеющие, как правило, первичное происхож­дение (пучки коллатеральные закрытого типа; средние, а иногда и другие крупные жилки у некоторых двудольных и у голосеменных способны к вторич­ному росту – пучки открытого типа). Ксилема ориентирована в сторону морфоло­гически верхней, а флоэма – морфологически нижней поверхности листа.

Крупные жилки окружены паренхимой, содержащей мало хлоропластов, а мелкие – одним и более слоями плотно сомкнутых клеток, образующих обкладку проводящего пучка, которая регулирует передвижение веществ.

Главную роль в снабжении листа растворами солей, водой и в оттоке обра­зующихся в нем пластических веществ играют мелкие жилки, которые полностью погружены в мезофилл.

Механические ткани листа выполняют роль арматуры и противостоят его разрыву и раздавливанию. Сам эпидермис в значительной мере обеспечивает прочность листа на разрыв благодаря плотному расположению своих клеток и на­личию кутикулы. Прочность эпидермиса усиливается гиподермой (особая форма колленхимы, выполняющая наряду с механической функцию дополни­тельной защиты листа от излишнего испарения, например в хвое сосны). Однако главной арматурой листа являются склеренхимные волокна, отдельные склереиды и тяжи колленхимы.

Волокна склеренхимы часто входят в состав крупных проводящих пучков, располагаясь или сверху и снизу, или вокруг пучка. У однодольных растений иногда клетки склеренхимы располагаются также по краю листа.

Склеренхима – наиболее важная механическая ткань, клетки которой имеют прозенхимную форму и представляют собой волокна, длинные, плотно расположенные, с заостренными концами и утолщенной, чаще всего с одревесневшей оболочкой (клетки мертвые).

Колленхима часто присутствует в крупных жилках или по краю листа под эпидермисом, предохраняя его от разрыва.

Колленхима – паренхимная механическая ткань, клетки которой характеризуются нерав­номерным утолщением стенок (живые). Широко распространена у двудольных.

Склереиды в листьях с сочным многослойным мезофиллом выполняют функцию распорок. В листьях камелии одиночные склереиды представлены осо­бой формой – идиобластами (опорные клетки), несущими на себе всю тяжесть сочной хлоренхимы.

Склереиды – клетки самой разнообразной формы, с равномерно утолщенными слоистыми стенками, пронизанными простыми, нередко ветвистыми порами (разновидность склеренхимы); живое содержимое, как пра­вило, отмирает.

Понравилась статья? Добавь ее в закладку (CTRL+D) и не забудь поделиться с друзьями:

Источник

Строение листа дорсовентральной структуры

Сверху и снизу лист покрыт живой однослойной эпидермой. Верхняя эпидерма по сравнению с нижней представлена более крупными клетками и покрыта кутикулой. Часто верхняя эпидерма покрывается воском, что усиливает защитную функцию листа от потери воды. Клетки эпидермы плотно сомкнуты, чему способствуют их извилистые очертания. Клетки эпидермы играют заметную роль в образовании трихом. Трихомы могут быть различной формы: одноклеточными, многоклеточными, ветвистыми, в виде щетинок, звездчатыми. В клетках трихом протопласт отмирает, содержимое заполняется воздухом; их основная функция — защита от потери воды, перегрева, поедания животными.

В эпидерме расположены устьица. Они встречаются чаще в нижней эпидерме, но могут находиться и с двух сторон; у водных растений с плавающими листьями устьица имеются только в верхней эпидерме. Если у двудольных растений устьица расположены достаточно свободно по всей эпидерме, то у однодольных с линейными листьями — ровными рядами, причем устьичные щели ориентированы вдоль оси листа. Устьицам всегда сопутствуют воздухоносные полости, через которые осуществляются транспирация и газообмен.

Под верхней эпидермой в 1-3 слоя размещен столбчатый мезофилл (столбчатая хлоренхима). Клетки его имеют цилиндрическую форму, причем узкая сторона примыкает к эпидерме. Это высокоспециализированная ткань участвует в фотосинтезе. Цилиндрическая форма клеток обеспечивает сохранность хлорофилла в хлоропластах. Находясь большую часть времени на вытянутых радиальных стенках, чечевицеобразные хлоропласты не подвергаются воздействию прямых солнечных лучей. Лучи скользят вдоль них, равномерно освещая хлоропласты, не разрушая при этом хлорофилл. Все это способствует активному протеканию фотосинтеза.

Ниже лежит губчатый мезофилл, характеризуемый рыхло расположенными округлыми клетками с большими межклетниками. Губчатый мезофилл, как и столбчатый, содержит хлоропласты, но их количество в клетках в 2-6 раз меньше, чем в клетках столбчатой хлоренхимы. Основные функции губчатой ткани — транспирация и газообмен, но она участвует и в фотосинтезе.

Рис. Схема строения дорсовентрального листа: 1 — верхняя эпидерма; 2 — столбчатая хлоренхима; 3 — склеренхима; 4 — сердцевинные лучи ксилемы; 5 — сосуды ксилемы; 6 — флоэма; 7 — губчатая хлоренхима; 8 — воздухоносная полость; 9 — устьице; 10 — колленхима; 11 — нижняя эпидерма

Рис. Объемное изображение части листовой пластинки: 1 — верхняя эпидерма; 2 — железистый волосок; 3 — кроющий волосок; 4 — палисадный (столбчатый) мезофилл; 5 — губчатый мезофилл; 6 — колленхима; 7 — ксилема; 8 — флоэма; 9 — обкладочная склеренхима пучка; 10 — нижняя эпидерма; 11 — устьице

Крупные жилки листа представлены полным сосудисто-волокнистым пучком, а мелкие — неполным. Вверху полного сосудисто-волокнистого пучка расположена ксилема, а под ней — флоэма. Как правило, они лишены камбия, но у некоторых двудольных растений видны следы деятельности камбия, который рано прекращает свою работу. У двудольных растений вокруг пучка кольцом лежит склеренхимная обкладка, оберегающая пучок от давления разрастающихся клеток мезофилла листа. Над пучком и под ним расположена уголковая или пластинчатая колленхима, примыкающая к эпидерме и выполняющая опорную функцию. Мелкие жилки проходят в толще мезофилла под столбчатой хлоренхимой. Склеренхима может располагаться участками или вокруг этих жилок.

Источник