Внутреннее строение листьев
Важнейшей частью пластинки листа является мезофилл, с помощью которого осуществляется фотосинтез (рис. 7.9., 7.10.). Остальные ткани обеспечивают нормальную работу мезофилла. Эпидерма, покрывающая лист плотным слоем, регулирует газообмен и транспирацию, защищает лист от внешних воздействий и проникновения микроорганизмов. Система разветвленных проводящих пучков, составляющих основу жилкования листа, снабжает мезофилл водой и растворами солей, а также обеспечивает отток органических веществ, образовавшихся в результате ассимиляции. Механические ткани листа – склеренхима различных типов и колленхима – обеспечивают ему определенную прочность.
Эпидермис является самым наружным слоем клеток листа, который сохраняется в течение всей его жизни. Представляет собой первичную покровную комплексную ткань, состоящую из:
– основных эпидермальных клеток – расположены плотно, без межклетников; живые; хлоропласты в них обычно отсутствуют (имеются у части водных растений); таблитчатые, разнообразны в очертаниях; обычно наиболее сильно утолщена наружная стенка, а боковые и внутренние – тонкие; иногда в них встречаются кристаллы, а у многих злаков пропитаны кремнеземом;
– устьиц – высокоспециализированные образования, состоящие из двух замыкающих клеток и устъичной щели между ними; стенки замыкающих клеток утолщены неравномерно: направленные к щели (брюшные) толще стенок, направленных от щели (спинных); под щелью располагается дыхательная, или воздушная полость, окруженная клетками мякоти листа; клетки эпидермы, примыкающие к замыкающим, получили название побочных или околоустъичных (они участвуют в движении замыкающих клеток); замыкающие и побочные клетки образуют устьичный аппарат. Устьица могут встречаться на обеих сторонах листа, но обычно более многочисленны на нижней поверхности (у плавающих на поверхности воды листьев – только на верхней эпидерме, а на погруженных листьях – совсем отсутствуют). В ночные часы, а также днем, при недостаточном водообеспечении, устъчная щель закрывается благодаря понижению тургора в замыкающих клетках. С повышением тургора устьице открывается. Таким образом происходит регуляция газообмена и транспирации;
У большинства растений эпидермис однослойный (исключение – фикус).
Эпидермис листьев часто покрыт кутикулой (слоем жирового вещества – кутина), снижающей потери воды. Иногда покрывается и восковым налетом. Кутикула и восковой налет лучше развиваются на верхней стороне листа, которая больше освещается и сильнее нагревается.
У некоторых растений под эпидермой образуется слой клеток, усиливающих прочность листа – гиподерма. Стенки этих клеток часто утолщаются и выполняют механическую функцию, а у растений засушливых мест защищают от излишнего испарения. Гиподерма может быть однослойной (сосна обыкновенная), двух- и трехслойная (южные виды сосен).
Мезофилл (основная хлорофиллоносная паренхима) расположен между верхним и нижним эпидермисом. В листе выполняет следующие функции: фотосинтез, газообмен и транспирацию. Состоит из живых клеток с тонкими оболочками. Благодаря многочисленным хлоропластам мезофилл окрашен в зеленый цвет. Чаще всего дифференцируется на две ткани – полисадную (столбчатую) и губчатую.
Клетки столбчатого мезофилла плотно сомкнуты (однако межклетники все же есть), имеют продолговатую форму и располагаются перпендикулярно поверхности листа. Содержат около 75 % хлоропластов листа (располагаются вдоль оболочек). Основная функция – ассимиляция СО2. Располагаются в один или несколько рядов (у светолюбивых) обычно на верхней стороне листа (у ксерофитов часто с обеих сторон).
Губчатую паренхиму составляют клетки относительно округлые с большими межклетниками, через которые свободно осуществляется газообмен: днем СО2 через устьица нижнего эпидермиса (СО2 выделяется в основном из почвы в результате жизнедеятельности почвенных организмов) попадает в межклетники губчатого мезофилла и разносится по всем тканям листа; О2 выделяемый при фотосинтезе по межклетникам поступает к устьицам, а через них – в атмосферу. В губчатой ткани, помимо газообмена и транспирации, происходит и ассимиляция.
У некоторых растений листья обладают однородным мезофиллом, не дифференцированным на столбчатую и губчатую паренхиму. Это наблюдается у листьев, которые занимают вертикальное положение и одинаково освещаются как с нижней, так и с верхней стороны (представители сем. Ирисовые, Осоковые, Лилейные, некоторые Злаки).
В листьях хвойных (сосна, ель) мезофилл представлен складчатой паренхимой – оболочки клеток образуют многочисленные складки в полость клетки, что увеличивает поверхность клеточных оболочек, а, следовательно, и количество хлоропластов.
Проводящие ткани составляют основу жилок листа, которые густо пронизывают мезофилл и непосредственно связаны с проводящей системой стебля. Жилки содержат ксилему и флоэму, имеющие, как правило, первичное происхождение (пучки коллатеральные закрытого типа; средние, а иногда и другие крупные жилки у некоторых двудольных и у голосеменных способны к вторичному росту – пучки открытого типа). Ксилема ориентирована в сторону морфологически верхней, а флоэма – морфологически нижней поверхности листа.
Крупные жилки окружены паренхимой, содержащей мало хлоропластов, а мелкие – одним и более слоями плотно сомкнутых клеток, образующих обкладку проводящего пучка, которая регулирует передвижение веществ.
Главную роль в снабжении листа растворами солей, водой и в оттоке образующихся в нем пластических веществ играют мелкие жилки, которые полностью погружены в мезофилл.
Механические ткани листа выполняют роль арматуры и противостоят его разрыву и раздавливанию. Сам эпидермис в значительной мере обеспечивает прочность листа на разрыв благодаря плотному расположению своих клеток и наличию кутикулы. Прочность эпидермиса усиливается гиподермой (особая форма колленхимы, выполняющая наряду с механической функцию дополнительной защиты листа от излишнего испарения, например в хвое сосны). Однако главной арматурой листа являются склеренхимные волокна, отдельные склереиды и тяжи колленхимы.
Волокна склеренхимы часто входят в состав крупных проводящих пучков, располагаясь или сверху и снизу, или вокруг пучка. У однодольных растений иногда клетки склеренхимы располагаются также по краю листа.
Склеренхима – наиболее важная механическая ткань, клетки которой имеют прозенхимную форму и представляют собой волокна, длинные, плотно расположенные, с заостренными концами и утолщенной, чаще всего с одревесневшей оболочкой (клетки мертвые).
Колленхима часто присутствует в крупных жилках или по краю листа под эпидермисом, предохраняя его от разрыва.
Колленхима – паренхимная механическая ткань, клетки которой характеризуются неравномерным утолщением стенок (живые). Широко распространена у двудольных.
Склереиды в листьях с сочным многослойным мезофиллом выполняют функцию распорок. В листьях камелии одиночные склереиды представлены особой формой – идиобластами (опорные клетки), несущими на себе всю тяжесть сочной хлоренхимы.
Склереиды – клетки самой разнообразной формы, с равномерно утолщенными слоистыми стенками, пронизанными простыми, нередко ветвистыми порами (разновидность склеренхимы); живое содержимое, как правило, отмирает.
Понравилась статья? Добавь ее в закладку (CTRL+D) и не забудь поделиться с друзьями:
Источник
GardenWeb
Листья многих хвойных растений живут в течение нескольких лет. Они приспособлены к недостаточному водоснабжению, особенно в зимнее время, и резким колебаниям летних и зимних температур. Поэтому листья большинства хвойных имеют ксероморфную структуру: они жесткие, мелкие, с малой испаряющей поверхностью. С анатомическим строением листьев хвойных можно ознакомиться на примере сосны.
Строение листа (хвои) сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.)
У сосны обыкновенной жесткие игольчатые листья (хвоя) располагаются парами на укороченных побегах.
Хвою фиксируют спиртом, который частично растворяет содержащуюся в них смолу. Чтобы легче получить поперечные срезы, пары хвоинок зажимают между кусочками сердцевины бузины или втыкают в сердцевину. Тонкие срезы обрабатывают раствором флороглюцина и соляной кислотой.
Рис. 1. Поперечный разрез хвои сосны (схема): эп — эпидермис, у — устьица, г — гиподерма, с. к. — смоляной канал, с. м. — складчатый мезофилл, энд — эндодерма, п. п. — проводящий пучок, т. т. — трансфузионная ткань, кс — ксилема, фл — флоэма, скл — склеренхима
Поперечный срез листа имеет полукруглые очертания (рис. 89). Снаружи расположен эпидермис с толстой кутикулой. Клетки эпидермиса почти квадратные. Наружные, боковые и внутренние стенки клеток сильно утолщены, у наиболее старых листьев они нередко одревесневают. От небольшой округлой внутренней полости к углам клетки отходят узкие щелевид-ные поровые каналы. Под эпидермисом находится гиподерма, состоящая из одного, а в углах — из двух-трех слоев волокон с утолщенными одревесневшими стенками.
Устьица расположены по всей поверхности листа. Их замыкающие клетки находятся на уровне гиподермы, под околоустьичными клетками. Околоустьичные клетки очень крупные, с сильно утолщенными наружными стенками. Стенки замыкающих и околоустьичных клеток в утолщенных местах одревесневают. Устьичная щель ведет в подустьичную воздушную полость, окруженную клетками мезофилла.
Рис. 2. Часть поперечного среза хвои сосны: эп — эпидермис, з. к. — замыкающая клетка, о. к. — околоустьичная клетка, пд. п — подустьичная полость, г — гиподерма, с. к. — смоляной канал, э. к.—эпителиальные клетки, скл — склеренхима, с. м. — складчатый мезофилл, энд — эндодерма с крахмальными зернами, к. т. п. — клетка транс-фузионной паренхимы с зернами крахмала, к. т. т. — клетка трансфузион-ной трахеиды с окаймленными порами, я — ядро, хл — хлоропласты
Мезофилл однородный, складчатый. Складки возникают вследствие врастания внутренних слоев оболочки в полость клетки, которая при этом приобретает лопастные очертания. За счет складок увеличивается поверхность постенного слоя цитоплазмы, содержащего хлоропласты. Клетки мезофилла соединены плотно, межклетники между ними очень малы.
В мезофилле непосредственно под гиподермой или несколько глубже расположены схизогенные смоляные каналы. Они проходят вдоль листа и заканчиваются слепо вблизи его верхушки. Снаружи смоляной канал имеет обкладку из толстостенных неодревеснев-ших волокон. Внутри он выстлан тонкостенными живыми клетками эпителия, выделяющими смолу.
Проводящая система представлена двумя коллатеральными закрытыми пучками, расположенными в центре хвои под углом один к другому. Ксилема, состоящая из трахеид с узкими полостями, обращена к плоской стороне листа, флоэма — к выпуклой. Таким образом, плоская сторона хвои представляет собой морфологически верхнюю, а выпуклая — морфологически нижнюю стороны листа.
Снизу между пучками находится тяж волокон с толстыми, слегка одревесневшими стенками. Проводящие пучки и примыкающие к ним механические элементы окружены трансфузионной тканью, состоящей из клеток двух типов. Возле ксилемы клетки несколько удлинены, содержимого в них нет, их одревесневшие стенки имеют окаймленные поры. Эти клетки называют трансфузионными трахеидами. Остальные клетки живые, паренхимные, тонкостенные. Они содержат смолистые вещества, нередко в них встречаются зерна крахмала. Трансфузионная ткань, по-видимому, участвует в перемещении веществ между проводящими пучками и мезофиллом.
Проводящие пучки вместе с окружающей их трансфузионной тканью отделены от мезофилла эндодермой, представляющей собой однорядный слой паренхимных клеток с пятнами Каспари на радиальных стенках.
Задание.
1. При малом увеличении микроскопа зарисовать схему строения листа, отметив эпидермис с устьицами, гиподерму, складчатый мезофилл, смоляные каналы, эндодерму, проводящие пучки, механические волокна и трансфузионную ткань.
2. При большом увеличении зарисовать участок хвои с эпидермисом, гиподермой, складчатым мезофиллом, смоляным каналом и эндодермой с пятнами Каспари на
Кроме сосны складчатый мезофилл и смоляные каналы встречаются у ели (виды Picea), кедра (виды Ced-rus), листья которых содержат по одному проводящему пучку.
Один проводящий пучок встречается и у так называемых пятихвойных сосен, например у сибирской (Pinus sibirica (Rupr.) Мауг.) и веймутовой (P. strobus L.), у которых укороченные побеги несут не по две хвоинки, как у обыкновенной сосны, а по пяти.
Лист тиса (Taxus baccata L.) более широкий, складчатого мезофилла в нем нет. На верхней стороне листа хлорофиллоносные клетки несколько вытянуты по вертикали и более узкие, чем на нижней стороне. Смоляной канал без механической обкладки расположен близ флоэмной части единственного проводящего пучка, с двух сторон от которого находится трансфузионная ткань.
Источник