Микротрубочки у цветковых растений

Микротрубочки у цветковых растений

Механизм митоза клеток растений

• У растений полюса митотического веретена не содержат центриолей и отличаются более диффузным характером, чем полюса веретена в клетках животных

До того как мы рассмотрим, каким образом в плоскости, образованной с участием премитотических структур, закладывается клеточная стенка, мы должны вкратце остановиться на основных событиях митоза. Хотя митоз в клетках растений и животных в основном одинаков, у растений этот процесс отличается рядом важных черт.

У растений в начале митоза вокруг ядра формируется так называемое «профазное веретено», образованное микротрубочками. Эта структура представлена на Несмотря на форму, она не является настоящим митотическим веретеном, поскольку не связана с хромосомами. Из профазного веретена при разрушении ядерной оболочки образуется настоящее веретено и микротрубочки получают доступ к хромосомам. В это же время происходит деполимеризация микротрубочек препрофазного кольца.

Как и в клетках млекопитающих, после образования митотического веретена в клетке не остается других цитоплазматических микротрубочек, кроме тех, которые связаны с ядром.

По основным элементам структурной организации митотическое веретено растительной клетки напоминает веретено клеток млекопитающих. В обоих случаях, два противоположно ориентированных набора микротрубочек сходятся в середине, где они присоединены к спаренным хромосомам.

Однако полюса двух типов веретена существенно различаются. У большинства клеток млекопитающих микротрубочки веретена сходятся в точке на полюсах, причем для каждого полюса характерно наличие органеллы, называемой центросомой. В основе каждой центросомы лежит пара центриолей, окруженных облаком аморфного материала, которые при сборке веретена действуют как сайты нуклеации микротрубочек.

Незадолго до наступления митоза вокруг ядра образуется профазное веретено.
Оно формируется в направлении, перпендикулярном к препрофазному кольцу,
и когда хромосомы становятся доступными, превращается в митотическое веретено.
Слева представлена фотография профазного веретена (проходящего сверху вниз)
и препрофазного кольца (расположенного горизонтально) в клетке суспензионной культуры табака.
Микротрубочки окрашены зеленым цветом, а ДНК — синим.

Расхождение пучков микротрубочек, распространяющихся от дуплицированных центросом, играет центральную роль в образовании и в биполярной организации веретена в клетках животных. В клетках растений центриоли отсутствуют, и, таким образом, структура полюсов веретена у них другая. Полюса веретена в клетках растений часто более размыты, чем в клетках млекопитающих, вероятно, потому, что у них отсутствуют определенные органеллы, выполняющие роль фокусов схождения микротрубочек.

В некоторых случаях «полюса» веретена в клетках растений имеют настолько расплывчатый характер, что они практически не уже, чем остальная его часть.

Как образуется веретено в клетках растений, если у них отсутствуют центросомы, служащие центрами организации полюсов? Пока детали сборки веретена у растений остаются неизвестными, однако существуют два механизма образования полюсов. Один из них состоит в том, что образование веретена инициируется самими хромосомами, как это можно наблюдать в некоторых клетках млекопитающих, у которых центросомы отсутствуют. Этот механизм предложен на основании экспериментов in vitro, в которых было продемонстрировано образование веретена в отсутствие центросом. На рисунке ниже показана последовательность происходящих при этом событий.

Сначала вблизи от хромосом происходит нуклеация микротрубочек, которые ориентированы случайно. Затем моторные белки микротрубочек, способные связывать и перемещать две микротрубочки противоположной полярности, могут сортировать микротрубочки с противоположной ориентацией, направляя их к противоположным концам каждой хромосомы. Микротрубочки сортируются таким образом, что их (+)-концы направлены внутрь, к хромосомам, что позволяет некоторым из них прикрепляться к кинетохорам — специальным участкам на хромосомах, служащим для прикрепления микротрубочек.

Во время сортировки другие белки могут связывать вместе (-)-концы микротрубочек. Общий результат согласованного действия трех этих процессов — нуклеации, сортировки и прикрепления, приводит к образованию биполярного веретена в отсутствие центриолей и центросом. Важно отметить, что биполярная организация такого веретена обеспечивается полярностью самих микротрубочек, которая определяет их сортировку и образование двух противоположно направленных пучков.

В иных случаях веретено образуется по механизму, аналогичному для клеток животных. Несмотря на отсутствие центриолей, сборка веретена у растений инициируется материалом, расположенным на полюсах, который нуклеирует микротрубочки. Это напоминает структуру центросом. Центросомы содержат пару центриолей и много организованных вокруг них специализированных белков. В электронном микроскопе эти белки выглядят как аморфное облако, окружающее центриоли.

Как считают, среди этих белков есть компоненты, способные нуклеировать образование микротрубочек веретена. Не исключено, что функция центриоли у животных заключается в сборке этого материала в одном месте с образованием центросомы, и в клетках растений содержится не столь упорядоченная и менее заметная ее форма, которая, тем не менее, способна нуклеировать микротрубочки и инициировать образование веретена. На это указывает существование двух «полярных шапок», которые образуются на полюсах веретена в некоторых клетках растений до начала разрушения у них ядерной оболочки. Недавно у растений обнаружены некоторые белки, представляющие собой компоненты аморфного материала, присутствующего вокруг центриолей в клетках животных, однако пока преждевременно говорить об их роли.

Веретено растительной клетки отличается от этой же структуры клеток животных тем, что у растений находится относительно немного астральных микротрубочек. Эти микротрубочки, которые расходятся от обратной стороны полюсов веретена в цитоплазму, взаимодействуют с кортексом клеток животных и служат для позиционирования и ориентировки веретена. Астральные микротрубочки клеток животных также играют важную роль в формировании и позиционировании сократительного кольца, которое разделяет клетку при цитокинезе.

Благодаря этим функциям астральные микротрубочки формируют плоскость, в которой происходит деление клетки. Напротив, область деления растительной клетки определяется даже до момента образования митотического веретена. Какую роль могут играть астральные микротрубочки в клетках растений пока неизвестно, хотя они, вероятно, участвуют в позиционировании оси веретена.

Митотическое веретено у клеток растений и животных отличается, главным образом, организацией полюсов.
Полюса веретена в клетках животных прочно фокусированы на центриолях и характеризуются большим количеством астральных микротрубочек.
Полюса веретена клеток растений имеют более диффузный характер и меньшее количество астральных микротрубочек.
На фотографиях слева видны различия формы вертена, связанные с особенностями его строения.
Микротрубочки окрашены зеленым, ДНК голубым, а области вокруг центриолей видны как два ярких желтых пятна,
находящихся на полюсах веретена клеток животных. По данным экспериментов in vitro, предполагается,
что в результате комбинации нуклеации микротрубочек хромосомами и действия двух типов моторных белков микротрубочек в отсутствие центросом может образоваться биполярное митотическое веретено.
Для разделения микротрубочек на две группы, с (+)-концами, расположенными напротив друг друга,
требуется моторный белок, который может связать две микротрубочки противоположной полярности и продвигаться по направлению к их (+)-концам (показан зеленым цветом).
Полюса образуются с помощью моторных белков, которые связываются с двумя микротрубочками одинаковой полярности и движутся к их (-)-концам. Последовательность событий мейоза включает два клеточных деления.
При первом делении происходит разделение гомологичных хромосом,
при втором разделяются индивидуальные хроматиды (каждой хромосомы).
При митозе происходит только разделение хроматид.

Учебное видео митоз и клеточный цикл

Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021

Источник

Познание мира

Микротрубочки — определение, структура, состав и функции

Строение микротрубочек

1. Как в клетках растений, так и в клетках животных микротрубочки представляют собой нитевидные стержни.
2. Канальцы длинные, неразветвленные.
3. Lиаметр 24-25 нм.
4. Cостоит из протофиламентов, состоящих из 13 субъединиц.
5. В стенке микротрубочки присутствует 13 нитчатых структур.
6. Эти нити могут иметь линейную или спиральную структуру диаметром 5 нм.
7. Они состоят из тубулина.
8. Расстояние между центрами этих протофиламентов составляет 4,5 нм.

Химический состав микротрубочек

Тубулин

1. Тубулин — это белок, который составляет протофиламент микротрубочки.
2. Природа протеина: rислый протеин.
3. Молекулярный вес: 55000.
4. Тубулин присутствует в двух формах: α-тубулин и β-тубулин.
5. Каждый тубулин состоит примерно из 450 аминокислот.
6. Димер образован тубулином. Затем он полимеризуется в микротрубочки.

Все 13 протофиламентов, сохраняя одинаковую полярность, располагаются параллельно. Итак, микротрубочки — это полярные структуры. У них есть:

Присутствуют центры организации микротрубочек, с которыми плотно связан минус-конец. С этого начинается полимеризация. Минусовой конец также защищен от разборки.

Белки, ассоциированные с микротрубочками

1. Связанные с микротрубочками белки — это белки, которые связаны с поверхностью канальцев.
2. Два класса: белок HMW и белок тау.
3. Белки HMW представляют собой высокомолекулярные белки.
4. Молекулярная масса белка HMW составляет от 200000 до 300000 или более.
5. Молекулярная масса белка тау составляет от 40 000 до 60 000.
6. И белок HMW, и белок тау связывают цитоплазматические микротрубочки по всей длине.

Центры организации микротрубочек

1. Для выполнения определенной функции микротрубочки расположены по определенному шаблону.
2. Помогают в полимеризации тубулина, выступая в качестве шаблона для него.
3. Они центры зародышеобразования.
4. Центры организации микротрубочек присутствуют в:
   • базальные тельца;
   • в центриолях;
   • на хромосомах;
   • в мембранах.
5. В ходе исследования было обнаружено, что цитоплазматические микротрубочки не происходят напрямую от центриолей.
6. Исследование показало, что они возникают из-за густо окрашивающегося перицентриолярного материала, который окружает центриоли.

Препараты, специфичные для микротрубочек, и их действие:

1. Таксол: он связывает и помогает стабилизировать микротрубочки.
2. Колхицин, колцемид: связывает диммеры тубулина и предотвращает их полимеризацию.
3. Винбластин, винкристин: предотвращает диммеры тубулина и предотвращает их полимеризацию.

Функции микротрубочек

В эукариотических клетках микротрубочки выполняют разные функции.

Механические функции

Различная ориентация микротрубочек и их распределение связаны с:

1. Форма клетки (например, эритроциты позвоночных, не являющихся млекопитающими).
2. Клеточные отростки или выпуклости, такие как аксоны и дендриты нейронов, микроворсинок и т. д.

Морфогенез

1. Микротрубочки помогают в определении формы развивающихся клеток, которая происходит в процессе дифференцировки клеток.
2. Пример: во время спермиогенеза ядро сперматиды удлиняется. Его сопровождают микротрубочки.
3. Точно так же во время индукции линзовой плакоды в глазу также происходит удлинение клеток.

Полярность и подвижность клеток

1. Внутренняя полярность некоторых клеток также определяется микротрубочками.
2. Точно так же от этого зависит и направленное скольжение культивируемых клеток.

Сокращение

1. Помогает в сокращении шпинделя.
2. Помогает в движении хромосом и центриолей.
3. Помогает в движении ресничек и жгутиков.

Источник