4. Фиксация атмосферного азота
Огромные запасы газообразного азота совершенно недоступны для высших растений и животных. Вовлечение его в биогенный круговорот совершается двумя путями. В первом случае азот превращается в двуокись азота NO2под влиянием электрических разрядов, происходящих во время гроз, или в результате фотохимического окисления. Двуокись азота растворяется в воде, в почве и окисляется дальше. Этим путем за год 1 м 2 поверхности получает 30 мг NO3. Второй путь вовлечения азота в круговорот осуществляется азотфиксирующими микроорганизмами. Эти микробы разделяются на две группы: 1) клубеньковые бактерии, фиксирующие азот в симбиозе с бобовыми растениями, и 2) свободноживущие бактерии. Еще в глубокой древности было замечено, что большинство растений с течением времени истощает почву, бобовые же растения, наоборот, повышают плодородие почвы. Долголетнее изучение этого явления учеными выяснило, что в небольших клубеньках корней бобовых растений находится огромное количество бактерий. Впервые это было установлено М. С. Ворониным в 1865 г. В 1886 г. Г. Гельригель и Т. Вильфарт нашли, что бобовые растения не могут сами фиксировать азот из воздуха. Они фиксируют азот только в симбиозе с живыми бактериями клубеньков. В 1888 г. М. Бейеринк, крупный голландский микробиолог, выделил эти бактерии в чистой культуре и назвал их Bact. radicicola. В настоящее время род этих бактерий чаще называют Rhisobium. Клубеньковые бактерии снабжают растения азотнокислыми соединениями, а растения обеспечивают их безазотистыми органическими веществами. Клубеньковая бактерия — аэроб. Она проходит особый цикл развития. В молодых клубеньках бактерии имеют вид мелких подвижных палочек. В дальнейшем они теряют подвижность, в них появляются вакуоли, которые как бы образуют пояски на теле их, наряду с прямыми появляются ветвистые палочки, называемые бактероидами. Бактероиды могут распадаться на кокки, которые опять превращаются в подвижные палочки. Различают несколько форм клубеньковых бактерий. Одни ученые эти формы считают видами, другие — расами. Они специфичны. Каждая раса образует клубеньки на корнях определенных видов бобовых растений. Так, раса, заражающая клевер, никакую другую бобовую культуру не заражает. Раса, заражающая горох, может также заражать вику, чечевицу, чину и конские бобы. Но эта специфичность не абсолютна. Так, соя, привезенная с Дальнего Востока, в Европейской части Союза при посеве на одном поле не образует клубеньков несколько лет, позднее же начинает образовывать клубеньки. По-видимому, за этот период местные клубеньковые бактерии приспосабливаются к новому для них растению. 
Рис. 28. Цикл развития клубеньковой бактерии (по Торнтону) Специфичность некоторых клубеньковых бактерий к бобовым растениям: 1. Клевер 2. Горох . Вика . Чечевица . Конские бобы 3. Люцерна . Донник 4. Люпин . Сераделла 5. Соя 6. Фасоль 7. Эспарцет 8. Белая акация 9. Желтая акация В корень растения бактерии проникают через корневые волоски. Клетки корня в местах проникновения их быстро размножаются и образуют клубеньки. Осенью клубеньки разрушаются и бактерии попадают вновь в почву. По сосудисто-волокнистым пучкам от растений к бактериям поступают сахара, минеральные соединения, которые частью с ассимилированным азотом превращаются в азотистые соединения. Часть последних (25%) идет на построение белка тела бактерии, а большая часть (75%) усваивается бобовыми растениями. Наличие бора способствует фиксации азота. При отсутствии бора клубеньковые бактерии из симбионтов превращаются в паразитов бобового растения. На корнях ольхи имеются особые деревянистые вздутия (клубеньки), в которых живут актиномицеты. Ольха также находится в симбиозе с актиномицетами, в результате этого симбиоза происходит усвоение атмосферного азота. С. Н. Виноградский (1893) открыл свободноживущую азотфиксирующую бактерию: в честь Пастера он назвал ее Clostridium Pasteurianum. Он выделил ее на специальной питательной среде, содержащей только глюкозу и необходимые минеральные соли и совершенно не содержащей азота ни в органической, ни в минеральной форме. Опыт был поставлен в анаэробных условиях. Эта бактерия — строгий анаэроб. Клетка ее довольно больших размеров. Она образует споры, которые шире ее поперечника, отчего палочка со спорой принимает вид веретена, поэтому и названа клостридиум, т. е. веретено. Чтобы усваивать атмосферный азот, эта бактерия нуждается в азоте воздуха, вредный же для нее кислород воздуха поглощается аэробными сапрофитными бактериями, сожительствующими с ней в почве. Они усваивают масляную кислоту, выделяемую клостридиумом. Ассимилируя азот, клостридиум улучшает условия развития сапрофитов. Здесь наблюдаются симбиотические отношения. Источником энергии для связывания азота служит масляно-кислое брожение безазотистых веществ, глюкозы, сахарозы и др. Крахмал и клетчатку клостридий не усваивает. Он фиксирует 2-3 мг азота на 1 г сброженного сахара. В условиях обильного питания аммиачными солями он предпочитает совсем не усваивать молекулярный азот. Клостридий широко распространен в природе, находится во всех почвах благодаря широкому рН — 4,5-9,0, при котором он развивается. Азот фиксируют и другие виды маслянокислых бактерий, но в меньшей степени. В 1901 г. М. Бейеринк выделил другой азотфиксатор, названный азотобактером. Это довольно крупные сплюснутые парные шарики, размером 1-10 мк, покрытые общей слизистой капсулой. Аэроб в молодом возрасте подвижен. Деление его происходит путем перетяжки. Он растет на синтетических средах, не содержащих азота, при наличии следов молибдена, который для него является фактором роста. Азотобактер получает энергию за счет окисления Сахаров, органических кислот. Механизм фиксации азота еще недостаточно изучен. Ассимиляция азота осуществляется (по М. В. Федорову) ферментной системой, в которой активными являются карбонильная группа и тяжелые металлы. Азотобактер находится только в 30% всех почв, так как очень чувствителен к реакции почвы. В почвах с рН ниже 5,6 он уже не встречается. Фиксация азота азотобактером происходит более активно, чем у клостридия, 2-12 мг на 1 г сахара. 
Рис. 29. Azotobacter chroococcum
Рис. 30. Clostridium Pasteurianum Азот атмосферы усваивают также некоторые синезеленые водоросли (Nostoc muscorum), отдельные виды актиномицетов, грибы из рода Phoma (Cladosporium) и некоторые почвенные бактерии, микобактерии. Все они фиксируют азот в меньших количествах, но все же надо учитывать и этот источник, принимая во внимание их широкое распространение. Недавно открытая азотфиксирующая бактерия бейеринкия, названная в честь Бейеринка, — аэроб, в молодом возрасте подвижна. Развивается при широком рН среды — 4,9-9. Хорошо растет на кислых почвах. Благодаря способности к фотосинтезу и усвоению азота из воздуха синезеленые водоросли чрезвычайно неприхотливы и могут существовать там, где совсем не встречаются другие организмы. Клубеньковые бактерии усваивают от 50 до 400 кг атмосферного азота на 1 га посевов. Свободноживущие бактерии связывают 20-50 кг азота на 1 га почвы. Фиксация азота микроорганизмами дает пахотной почве в Советском Союзе за год 3,5 млн. т азота (Е. Н. Мишустин). Все это ясно указывает, какое значение имеет этот процесс в природе вообще и в сельском хозяйстве в частности. Общая схема круговорота азота представлена на таблице (по А. А. Имшенецкому). 
Рис. 31. Схема круговорота азота
Для продолжения скачивания необходимо пройти капчу:
Источник
Поступление и превращение азота
Азот был открыт в 1772 г шотландским химиком, ботаником и врачом Д. Резерфордом как газ, не поддерживающий дыхание и горение (азот в переводе «нежизненный). Для растений азот – дефицитный элемент. Азот составляет 1,5 % сухой массы растений. Он входит в состав аминокислот, белков, нуклеиновых кислот, фосфолипидов, алкалоидов, витаминов, фитогормонов. Азот содержится в соединениях группы порфиринов, которые лежат в основе хлорофилла и цитохромов, многочисленных коферментов, в том числе НАД и НАДФ. Растения могут поглощать только минеральный азот и никогда не выделяют азотистые соединения как продукты обмена.
При недостатке азота тормозится рост растений, ослабляется образование боковых побегов и кущение у злаков, наблюдается мелколистность. Одновременно уменьшается ветвление корней. Листья сначала бледнеют, затем в следствии гидролиза белков и разрушения хлорофилла приобретают желтые, оранжевые и красные тона. При длительном голодании наблюдается некроз тканей. Азотное голодание приводит к сокращению вегетационного роста и более раннему созреванию семян.
Особенности усвоения молекулярного азота растениями. Азотофиксирующие микроорганизмы
Азот – один из наиболее широко распространенных элементов в природе. Основными его формами на Земле являются связанный азот литосферы и газообразный молекулярный азот (N2) атмосферы, составляющий 75,6 % воздуха по массе. Однако молекулярный азот не усваивается растениями и может переходить в доступную форму для них только благодаря деятельности микроорганизмов-азотофиксаторов. Организмы, способные к усвоению азота воздуха, можно разделить 3 группы: 1) симбиотические азотфиксаторы — микроорганизмы, которые усваивают азот атмосферы, находясь в симбиозе с высшим растением; 2) не симбиотические азотфиксаторы — микроорганизмы, свободно живущие в почве и усваивающие азот воздуха; 3) ассоциативные азотфиксаторы — микроорганизмы, обитающие на поверхности корней, т. е. живущие в ассоциации с высшими растениями.
Симбиотические азотфиксаторы. Важное значение имеют бактерии живущие в клубеньках корней бобовых растений (клубеньковые бактерии), относящиеся к роду Rhizobium. Корневые системы бобовых растений обладают специфическими корневыми выделениями. Благодаря этому клубеньковые бактерии скапливаются вокруг корневых волосков, которые при этом скручиваются. Осуществление контакта микроорганизмов с растением происходит за счет лектин-углеводного узнавания растения микроорганизмом. Суть этого в том, что лектин корневых волосков растений прочно связывается с углеводом поверхности бактерий. Бактерии, внедряются в корневой волосок, в виде сплошного тяжа (т. н. инфекционные нити), состоящего из соединенных слизью бесчисленных бактерий, проникают в паренхиму корня. Клетки перицикла начинают усиленно делиться. Возможно, бактерии выделяют гормональные вещества типа ауксина и именно это является причиной разрастания тканей, образуются вздутия — клубеньки. Клетки клубеньков заполняются быстро размножающимися бактериями. Ткань клубеньков, заполненная бактериями, приобретает розовую окраску, так как после заражения в клетках бактерий образуется пигмент, сходный с гемоглобином, — леггемоглобин. Этот пигмент связывает кислород воздуха и предохраняет фермент нитрогеназу от воздействия кислорода. При отсутствии леггемоглобина азот не усваивается. Информация об образовании леггемоглобина содержится в ДНК клетки высшего растения. Синтезируется клетками растения-хозяина и образуется после заражения.
Взаимоотношения между растениями и клубеньковыми бактериями обычно характеризуют как симбиоз. Однако на первых этапах заражения бактерии питаются целиком за счет растения, т. е. практически паразитируют на нем. В этот период рост зараженных растений даже несколько тормозится. В дальнейшем азотфиксирующая способность бактерий увеличивается, и они начинают снабжать азотистыми веществами растение-хозяина, вместе с тем бактерии получают от высшего растения углеводы (симбиоз). По мере дальнейшего развития наступает этап, когда растение паразитирует на клетках бактерий, потребляя все образующиеся там азотистые соединения. В этот период часто наблюдается растворение (лизис) бактериальных клеток.
Источник