Эволюция жизненных форм растений: суждения и предположения
Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова
биологический факультет
кафедра геоботаники
119899 Москва, Воробьевы горы
e-mail: zhmylev@herba.msa.ru
Поступила в редакцию 2.04.2003 г.
Эволюцию жизненных форм растений обычно рассматривают в рамках концепций филэмбриогенеза или гетерохронии. При этом высказывают противоположные суждения и предположения о способах, направлениях и темпах эволюционных изменений. Концепции филэмбриогенеза и гетерохронии, которые изначально разработаны для разных уровней организации организма, различаются принципами выделения способов (модусов) морфологической эволюции. В связи с этим обращено внимание на проблемы использования типов гетерохронии и модусов филэмбриогенеза в интерпретации эволюционных изменений морфогенеза побега, онтогенеза и габитуса растения. Предполагается, что эволюцию жизненных форм растений можно рассматривать в свете функциональной специализации корне-побега (основного элемента структуры жизненной формы), которая проявляется в метаморфозах почки, корня и стебля. Эволюционные изменения корне-побега могут происходить на разных стадиях его развития в результате анаболии (изменения фазы вторичной деятельности), девиаций (изменения внепочечного развития) и архаллаксисов (внутрипочечные изменения). При этом в эволюции жизненных форм растений, по-видимому, особое значение имеют эпигенетический и эписелекционный (органический отбор) механизмы эволюции. Кроме того, результаты современных генетических и молекулярно-филогенетических исследований свидетельствуют о том, что в эволюции жизненных форм растений нередки были сальтации и реверсии.
Источник
лекции биология / ЭволРаст
Все виды ныне живущих растений в зависимости от их организации делят на две большие группы: низших и высших растений.
Низшие отличаются нерасчлененным телом (таллом, слоевище). Наиболее примитивные формы – одноклеточны.
Высшие растения имеют расчлененное тело, их органы состоят из различных тканей. Растительная клетка имеет одни и те же черты организации: наличие наружной полисахаридной оболочки, являющейся опорной системой, наружным скелетом. Ее возникновение – следствие фототрофного питания – образуется избыток растворимых углеводов. Эти вещества выводятся из клетки и превращаются в нерастворимые элементы клеточной оболочки.
- Автотрофное питание. Когда квант света возбуждает молекулу хлорофилла, один из электронов переходит на более высокий энергетический уровень, затем передается молекуле акцептору, запуская поток электронов, и за долю секунды возвращается в исходное энергетическое состояние. Вся жизнь на нашей планете, за немногими исключениями, зависит от энергии, на мгновение приобретаемой электроном. Альберт Сент-Дьердьи: «Жизнью движет слабый непрекращающийся поток солнечного света».
- Строение клетки. Эта оболочка не препятствует поглощению и выделению растворенных веществ. Т.к. элементы питания (вода, минеральные соли) равномерно рассеяны в окружающей среде, то растения постепенно теряют подвижность. Поглощение элементов питания происходит через наружную поверхность растений →
- Тенденция к увеличению поверхности соприкосновения с внешней средой.
- Появление многоклеточности: появление твердых оболочек приводит к дифференциации клеток. Наличие плазмодесм, являющихся плазматической связью между клетками обеспечивает целостность органа.
- Способность к длительному нарастанию приводит дифференциации тела растения.
- Выход на сушу требует приспособлений к жизни в почвенно – воздушной среде. Происходит стабилизация водного обмена. Низшие растения – пойкилогидрические, высшие – гомойогидрические. Образование тканей (проводящие, образовательные, механические, покровные, запасающие и т.д.)
- Возникновение побегов.
- Возникновение почек – замкнутых вместилищ верхушечных меристем, защищенных листовыми зачатками и почечными чешуями.
- Наличием функционально сходных тканей;
- Морфологически сходных вегетативных органов
- Однотипных (за исключением покрытосеменных) многоклеточных половых органов и спорангиев, кутинизированных спор, правильном чередовании поколений.
- покровные защищали растения от избыточного испарения и повреждений;
- механические (опорные и проводящие).
Источник
1)Эволюционное развитие формы тела растений.
Развитие растительного мира совершалось в 2 этапа и связано с появлением низших и высших растений. По новой систематике к низшим относят водоросли (а раньше относили бактерии, грибы и лишайники. Теперь они выделены в самостоятельные царства), а к высшим — мхи, папоротникообразные, голосеменные и покрытосеменные.
В эволюции низших организмов выделяются 2 периода, существенно различающиеся между собой организацией клетки. В течении 1 периода господствовали организмы, сходные с бактериями и сине-зеленые водорослями. Клетки этих жизненных форм не имели типичных органоидов (митохондирий, хлоропластов, аппарата Гольджи и др.).Ядро клетки не было ограничено ядерной мембраной (это прокариотический тип клеточной организации). 2 период был связан с переходом низших растений (водорослей) к автотрофному типу питания и с образованием клетки со всеми типичными органоидами (это эукариотический тип клеточной организации, который сохранился и на последующих ступенях развития растительного и животного мира). Этот период можно назвать периодом господства зеленых водорослей, одноклеточных, колониальных и многоклеточных. Простейшими из многоклеточных являются нитчатые водоросли (улотрикс), которые не имеют никакого ветвления своего тела. Их тело представляет собой длинную цепочку, состоящую из отдельных клеток. Другие же многоклеточные водоросли расчленены большим количеством выростов, поэтому их тело ветвится ( у хары, у фукуса).
Многоклеточные водоросли в связи с их автотрофной (фотосинтетичесой) деятельностью развивались в направлении увеличения поверхности тела для лучшего поглощения питательных веществ из водной среды и солнечной энергии. У водорослей появилась более прогрессивная форма размножения — половое размножение, при котором начало новому поколению дает диплоидная (2н) зигота, сочетающая в себе наследственность 2-х родительских форм.
Многоклеточные водоросли явились источником 2-ого этапа эволюции растительног мира, на протяжении которого возникли высшие растения. Прежде чем проследить этот главный путь исторического развития растений, охарактеризуем 2 боковые эволюционные ветви, представленные грибами и лишайниками. Грибы и лишайники в связи с их узкой приспособленностью к условиям среды пока не дали начала каким-либо другим организмам. Грибы появились в результате утраты пигментов и перехода к гетеротрофному питанию готовыми органическими веществами. Но они сохранили много признаков водорослей: а) высокую потребность в воде; б) размножение зооспорами; в) характер полового размножения. Лишайники могли возникнуть только на основе объединения уже существовших организмов — водорослей и грибов. Это объединение, возможно, первоначально произшло или на основе паразитизма, или на основе симбиоза гриба и водоросли. Современные лишайники можно определить как целостные симбиотические организмы, характеризующиеся специфичиским способом питания, особым способом размножения, которые не свойственны ни одному из компонентов, входящих в состав их тела.
2 эволюционный этап развития растений необходимо связывать с постепенным переходом их от водного образа жизни к наземному. Первичным наземным организмами оказались псилофиты, которые сохранились в виде ископаемых остатков в силурийских и девонских отложениях. Строение этих растений более сложное по сравнению с водорослями: а) они имели специальные органы прикрепления к субстрату — ризоиды; б) стеблевидные органы с древесиной, окруженной лубом; в) зачатки проводящих тканей; г) эпидермис с устьицами.
Начиная с псилофитов, нужно проследить 2 линии эволюции высших растений, одна из которых представлена мохообразными, а вторая — папоротникообразными, голосеменными и покрытосеменными.
Главное, что характеризует мохообразные, это преобладание в цикле их индивидуального развития гаметофита над спорофитом. Гаметофит — это все зеленое растение, способное к самостоятельному питанию. Спорофит представлен коробочкой (кукушкин лен) и полностью зависит в своем питании от гаметофита. Доминирование у мхов влаголюбивого гаметофита в условиях воздушно-наземного образа жизни оказалось нецелеособразным, поэтому мхи стали особой ветвью эволюции высших растений и пока не дали после себя совершенных групп растений. Этому способствовал и тот факт, что гаметофит по сравнению со спорофитом имел обеденную наследственность (гаплоидный (1н) набор хромосом). Эта линия в эволюции высших растений называется гаметофитной.
Вторая линия эволюции на пути от псилофитов к покрытосеменным является спорофитной, потому что у папоротникообразных, голосеменных и покрытосеменных в цикле индивидуального развития растений доминирует спорофит. Он представляет собой растение с корнем, стеблем, листьями, органами спороношения (у папоротников) или плодоношения (у покрытосеменных). Клетки спорофита имеют диплоидный набор хромосом, т.к. они развиваются из диплоидной зиготы. Гаметофит сильно редуцирован и приспособлен только для образования мужских и женских половых клеток. У цветковых растений женский гаметофит представлен зародышевым мешком, в котором находится яйцеклетка. Мужской гаметофит образуется при проростании пыльцы. Он состоит из одной вегетативной и одной генеративной клеток. При прорастании пыльцы из генеративной клетки возникает 2 спермия. Эти 2 мужские половые клетки участвуют в двойном оплодотворении у покрытосеменных. Оплодотворенная яйцеклетка дает начало новому поколению растения — спорофиту. Прогресс покрытосеменных обусловлен совершенствованием функции размножения.
Группы растений. Признаки усложнения организации растений (ароморфозы)
1. Водоросли. Появление хлорофилла, возникновения фотосинтеза, многоклеточности.
2. Псилофиты как переходная форма. Специальные органы прикрепления к субстрату — ризоиды; стеблевые органы с зачатками проводящих тканей; эпидермис с устьицами.
3. Мхи. Появление листьев и стебля, тканей, обеспечивающих возможность жизни в наземной среде.
4. Папоротникообразные. Появление настоящих корней, а в стебле — тканей, обеспечивающих проведение воды, всасываемой корнями из почвы.
5. Голосеменные. Появление семени внутренние оплодотворение, развитие зародыша внутри семязачатка.
6. Покрытосеменные. Возникновение цветка, развитие семян внутри плода. Разнообразие корней, стеблей, листьев по строению и выполняемым функциям. Развитие проводящей системы, обеспечивающей быстрое передвижение веществ в растении.
Источник