Наземные растения риниофиты появились

Лекция №3 отдел риниофиты (rhyniophyta)

Подцарство высших растений в настоящее время подразделяют на 9 отделов.

Рассмотрение таксонов целесообразно начать с самой древней группы высших растений – отдела риниофитов.

Впервые остатки риниофитов найдены канадским геологом Джеймсом Досоном в д е в о н с к и х отложениях (табл. 2) полуострова Гаспе (Канада) в 1859 г. Примитивное высшее растение имело дихотомически разветвленный спорофит без листьев. Проводящая система представляла собой типичную п р о т о с т е л у. Спорангии были верхушечными. Досон назвал растение Psilophyton princeps.

Последовательность геологических периодов развития растительного мира

Радиологическое датиро-вание,млн. лет

Господствующие группы растений

Господство современных покрытосеменных с преоб-

Господство покрытосемен-ных с преобладанием деревьев

Появление покрытосемен-ных, вымирание саговнико-вых и гинкговых

Господство голосеменных (саговников, гинкговых, хвойных)

Развитие голосеменных. Вымирание кардаитов

Вымирание древовидных плауновых, хвощовых. Появление семенных папоротников, голосемен-ных

Развитие папоротникообраз-ных (папоротники, хвощи, древовидные плауны), кор-даитов

Развитие риниофитов, плауновых, хвощей, папоротников. Появление первых голосеменных

Появление первых наземных растений-риниофитов, мхов

Преобладание морских водорослей и бактерий

Немногие признаки простей-ших растений (водоросли, бактерии)

Известняки, б.-м. бактери-ального происхождения

Позже, в 1917-1921 гг. палеоботаник Великобритании Р. Кидстон и У. Ланг описали из отложений кремнистой породы Шотландии остатки растений д е в о н с к о г о возраста — р и н и я, х о р н е о ф и т о н и др. Они установили родство их с ранее открытым Psilophyton princeps и объединили эти растения в новый п о р я д о к – псилофитовые (Psilophytales).

В 1937 г. в в е р х н е с и л у р и й с к и х песчаниках Уэльса Ланг открыл новый род – к у к с о н и я (Cooksonia). Позднее куксония была найдена также в верхнесилурийских отложениях Чехии, Словакии, стран СНГ, США. Она жила 415 млн. лет назад.

Риния, хорнеофитон, куксония, псилофит и др. составляют наиболее древний и самый примитивный отдел высших растений, геологическая история которого начинается с с и л у р и й с к о г о п е р и о д а и заканчивается в п о з д н е м д е в о н е (440-340 млн. лет назад) (см. табл. 2). Его называют – риниофиты (Rhyniophyta).

Это наиболее просто устроенные высшие растения. У них был корневищеобразный орган р и з о м о и д (от греч. rhiza – корень), от которого вверх отходили стебли, а вниз – многочисленные р и з о и д ы. Стебель дихотомически ветвился. Самые крупные представители достигали 50 см высотой и около 5 мм в диаметре. Ветви со спорангиями получили название т е л о м о в (от греч. telos – конец), а участки между разветвлениями – м е с о м а м и (от греч. mesos – средний). Листья и корни у них отсутствовали. Анатомическое строение их очень примитивное. Проводящая система была слабо развита и представляла протостелу. Наличие покровных тканей и у с т ь и ц свидетельствует о том, что это были сухопутные растения. В ископаемом состоянии гаметофит риниофитов точно не установлен.

Классификация отдела риниофитов проста. Выделяют к л а с с Rhyniopsida, порядки Rhyniales и Psilophytales с соответствующими семействами. С родом псилофит сближают род тримерофит.

Риниофиты считают исходной предковой группой, от которой произошли моховидные, плауновидные, хвощевидные, псилотовидные, и папоротниковидные и праголосеменные. Они дали начало макрофилльной и микрофильной линиям эволюции высших растений.

Зостерофиллофиты объединяют небольшую группу ранне- и среднедевонских растений, имеющих много общего с риниофитами. Д. Бирхорст (1971) выделил эту группу вымерших растений в самостоятельный отдел, а раньше их вместе с риниофитами включали в отдел псилофитов.

Зостерофиллофиты имеют много общего с риниофитами. Их даже включают в отдел риниофитов, выделяя в самостоятельный класс зостерофиллопсиды (Zosterophyllopsida). Некоторые ботаники сближают зостерофиллопсиды с риниофитами и даже объединяют их с плауновидными, которых они напоминают боковым, а не верхушечным расположением своих спорангиев. Но от плауновидных зострерофиллопсиды резко отличаются отсутствием листовых органов – особенностью, характерной только для риниофитов. Поэтому Д. Бирхорст (1971) выделяет их в самостоятельный отдел.

Он высказывает предположение, что зостерофиллопсиды были той группой, которая положила начало отделу плауновидных. Однако не исключено также, что зостерофиллопсиды представляют собой лишь боковую ветвь эволюции, которая возникла от общего с плауновидными предка. Не исключено что зостерофиллофиты и плауновидные произошли от общего предка, берущего начало от риниофитов.

В отдел зостерофиллофитов входит один к л а с с зостерофиллопсиды (Zosterophyllopsida), п о р я д о к зостерофилловые (Zosterophyllates) и два семейства: Zosterophyllaceae и Gosslingiaceae.

Р о д зостерофиллум (Zosterophyllum) открыт в 1892 году. Он был широко распространен в Европе, Западной Сибири, Китае, Северной Америке, Австралии. Это были маленькие, дихотомически разветвленные наземные растения – галофиты с тонкими ризомоидами, имели протостелу, развитую сильнее, чем у риниофитов. Спорангии располагались на укороченных боковых веточках главной оси или были собраны в колосовидные образования в верхней части теломов. Р о д ы госслингия (Gosslingia) и кренатокаулис (Crenatocaulis) объединяют в семейство госслингиевые (Gosslingiaceae).

Ботаники США выделяют еще один о т д е л – тримерофиты (Trimerophyta) с представителями тримерофитон (Trimerophyton) и псилофитон (Psilophyton).

Название отдела происходит от греческих слов «tri», «meros» и «phyton» и обозначает растение из трех частей –тройчатое разделение вторичных ветвей.

Они были более продвинутыми в эволюционном отношении, чем риниофиты. Кроме усложнившегося способа ветвления, они имели более массивный проводящий тяж, который вместе с мощной корой давал опору довольно крупному растению.

Открытие и изучение риниофитов послужило основанием для создания теломной теории, автором которой был немецкий ученый Циммерман. Эта теория раскрывала особенности строения первых наземных растений и показывала возможные пути, по которым происходило становление основных вегетативных и репродуктивных органов высших растений различных систематических групп.

Согласно представлениям Циммермана, тело первых наземных растений состояло из радиальных симметричных осей. Их конечные веточки получили название т е л о м о в (от греч. telos – конец). Теломы ветвились дихотомически во взаимно перпендикулярных плоскостях, образуя объемную систему теломов.

По мере ветвления теломы из конечных становились промежуточными, поэтому получили название м е с о м о в. Отличительной особенностью теломов было наличие проводящих пучков, построенных по типу протостелы. Этим они принципиально отличались от водорослей. Подземные, или стелющиеся, теломы получили название р и з о м о и д о в, т.е. корневищеподобных. На ризомоидах располагались ризоиды. Вертикальные теломы либо оставались стерильными – вегетативными, либо заканчивались спорангиями. Совокупности теломов и месомов нескольких порядков ветвления называются с и н т е л о м а м и. Они могли быть вегетативными, спороносными и смешанными. В ходе эволюции теломы претерпели ряд существенных изменения и в итоге превратились в основные органы высших растений – стебли, листья, корни, спорофиллы. Однако, нельзя проводить гомологию между теломами и органами современных растений. Существует понятие временной границы теломов.

Когда теломы превратились в производные органы, они уже перестали существовать как таковые. Превращение теломов в более сложные органы могло происходить в результате ряда процессов, протекавших независимо друг от друга – перевершинивание, планация, срастание, редукция.

П е р е в е р ш и н и в а н и е происходило в результате неравной дихотомии, что хорошо прослеживается у риниофитов. В результате сформировались главная ось и система боковых ветвей. Это явилось предпосылкой для создания крупных форм растений. Под п л а н а ц и е й понимается расположение теломов в одной плоскости. Этот процесс явился важнейшим этапом в ходе формирования листьев папоротников, хвощевидных, праголосеменных растений. Срастание теломов как конечный результат филогенетического процесса мог распространяться на теломы, расположенные как в одной, так и в нескольких плоскостях. Если срастание сочеталось с планацией, то формировались крупные рассеченные листья с системой разветвленных жилок. Срастание теломов, расположенных в разных плоскостях приводило к образованию стеблей со стелой сложной конфигурации (например, актиностела у астероксилона). Под р е д у к ц и е й понимается уменьшение числа порядков ветвления, что приводило к упрощению строения органа. Так, простая листовая пластинка хвощей в ходе эволюции возникла из системы многократно ветвившихся теломов, которые подвергались редукции.

Принципиально важным положением теломной теории является положение о том. что возникновение вегетативных листьев и спорофиллов происходило одновременно и независимо друг от друга, и дальнейшее их развитие шло параллельными путями. Следовательно, формирование вегетативных и спороносных побегов происходило также независимо друг от друга.

Анализ палеоботанического материала и ход развития современных примитивных растений показывает, что если не у всех, то у большинства высших растений ход становления вегетативных и спороносных органов согласуется с основными положениями теломной теории.

1. Еленевский А.Г., Соловьева М.П., Тихомиров В.Н. Ботаника высших, или наземных растений: Учеб. для студ. высш. пед. учеб. заведений.-М.: Издательский центр «Академия», 2000.-432 с.
2. Комарницкий Н.А., Кудряшов Л.В., Уранов А.А. Ботаника: Систематика растений.- 7-е изд., перераб. – М.: Просвещение, 1975. – 608 с.

1. Еленевский А.Г., Соловьева М.П., Тихомиров В.Н. Ботаника высших, или наземных растений: Учеб. для студ. высш. пед. учеб. заведений.-М.: Издательский центр «Академия», 2000.-432 с.
2. Комарницкий Н.А., Кудряшов Л.В., Уранов А.А. Ботаника: Систематика растений.- 7-е изд., перераб. – М.: Просвещение, 1975. – 608 с.

1. Отдел Плауновидные.
   1. 1.1.Класс Плауновые
   2. 1.2. Порядок плауновые
   1. 2.1.Порядок селагинелловые
   1. Отдел Плауновидные.
   1. Еленевский А.Г., Соловьева М.П., Тихомиров В.Н. Ботаника высших, или наземных растений: Учеб. для студ. высш. пед. учеб. заведений.-М.: Издательский центр «Академия», 2000.-432 с.
   2. Комарницкий Н.А., Кудряшов Л.В., Уранов А.А. Ботаника: Систематика растений.- 7-е изд., перераб. – М.: Просвещение, 1975. – 608 с.
   3. Чырвоная кніга Рэспублікі Беларусь: Рэдкія і тыя, што знаходзяцца пад пагрозай знікнення віды жывелін і раслін / Гал. рэдкал.: А.М. Дарафееў (старш.) і інш. – Мн.: БелЭн., 1993. – 560 с.
   1. Еленевский А.Г., Соловьева М.П., Тихомиров В.Н. Ботаника высших, или наземных растений: Учеб. для студ. высш. пед. учеб. заведений.-М.: Издательский центр «Академия», 2000.-432 с.
   2. Комарницкий Н.А., Кудряшов Л.В., Уранов А.А. Ботаника: Систематика растений.- 7-е изд., перераб. – М.: Просвещение, 1975. – 608 с.
   3. Чырвоная кніга Рэспублікі Беларусь: Рэдкія і тыя, што знаходзяцца пад пагрозай знікнення віды жывелін і раслін / Гал. рэдкал.: А.М. Дарафееў (старш.) і інш. – Мн.: БелЭн., 1993. – 560 с.
   1. Общая характеристика отдела.
   2. Класс Офиоглоссопсиды.
   3. Класс Мараттиопсиды.
   4. Класс Полиподиопсиды.
      1. 4.1.Подкласс осмундовые
      2. 4.2.Подкласс полиподииды
      3. 4.3.Подкласс марсилеиды
      4. 4.4.Подкласс сальвинииды
      1. Общая характеристика отдела.
      1. Комарницкий Н.А., Кудряшов Л.В., Уранов А.А. Ботаника: Систематика растений.- 7-е изд., перераб. – М.: Просвещение, 1975. – 608 с.
      1. Общая характеристика отдела
      2. Класс семенные папоротники
      3. Класс саговниковые
      4. Класс беннеттитовые
      5. Класс гингковые
      6. Класс Хвойные
      7. Класс гнетовые

      Источник