ПРОВОДЯЩИЕ ТКАНИ
Проводящие ткани обеспечивают восходящий и нисходящий ток растения. Восходящий ток — ток минеральных солей, растворенных в воде, идущих от корней по стеблю к листьям. Восходящий ток осуществляется по сосудам и трахеидам ксилемы (древесины). Нисходящий ток — ток органических веществ, направляющийся от листьев к корням по ситовидным элементам флоэмы (луба).
Ксилема и флоэма — сложные ткани, состоящие из трех основных элементов (табл. 2.2).
Таблица 2.2. Основные элементы ксилемы и флоэмы
| Ткань | Основные элементы | ||
| проводящие | механические | запасающие | |
| Ксилема | Сосуды и трахеиды | Древесинные волокна (либриформ) | Древесинная паренхима |
| Флоэма | Ситовидные трубки и клетки-спутницы | Лубяные волокна (камбиформ) | Лубяная паренхима |
Ксилема и флоэма формируются из одной и той же меристемы и, поэтому, в растении всегда располагаются рядом. Первичные проводящие ткани образуются из первичной латеральной меристемы – прокамбия, вторичные – из вторичной латеральной меристемы – камбия. Вторичные проводящие ткани имеют более сложное строение, чем первичные.
Ксилема (древесина) состоит из проводящих элементов – трахеид и сосудов (трахей), механических элементов — древесинных волокон (волокон либриформа) и элементов основной ткани — древесинной паренхимы.
Проводящие элементы ксилемы носят название трахеальных элементов. Различают два типа трахеальных элементов – трахеиды и членики сосудов (рис. 3.26).
Трахеида представляет собой сильно вытянутую в длину клетку с ненарушенными первичными стенками. Передвижение растворов происходит путем фильтрации через окаймленные поры. Сосуд состоит из многих клеток, называемых члениками сосуда. Членики расположены друг над другом, образуя трубочку. Между соседними члениками одного и того же сосуда имеются сквозные отверстия – перфорации. По сосудам растворы передвигаются значительно легче, чем по трахеидам.
Трахеальные элементы в зрелом, функционирующем состоянии – мертвые клетки, не имеющие протопластов.
Сосуды и трахеиды передают растворы не только в вертикальном, но и в горизонтальном направлении в соседние трахеальные элементы и в живые клетки. Боковые стенки трахеид и сосудов сохраняются тонкими на большей или меньшей площади. В то же время они имеют вторичные утолщения, придающие стенкам прочность. В зависимости от характера утолщений боковых стенок трахеальные элементы называются кольчатыми, спиральными, сетчатыми, лестничными и точечно-поровыми.
Древесинная паренхима и древесинные волокна выполняют запасающие и опорные функции соответственно.
Флоэма (луб) состоит из проводящих — ситовидных — элементов, сопровождающих клеток (клеток-спутниц), механических элементов – флоэмных (лубяных) волокон и элементов основной ткани – флоэмной (лубяной) паренхимы.
В отличие от трахеальных элементов проводящие элементы флоэмы и в зрелом состоянии остаются живыми, а их клеточные стенки – первичными, неодревесневшими. На стенках ситовидных элементов имеются группы мелких сквозных отверстий – ситовидные поля, через которые сообщаются протопласты соседних клеток и происходит транспорт веществ. Различают два типа ситовидных элементов – ситовидные клетки и членики ситовидных трубок.
Ситовидные клетки являются более примитивными, они присущи споровым и голосеменным растениям. Ситовидная клетка – это одна клетка, сильно вытянутая в длину, с заостренными концами. Ее ситовидные поля рассеяны по боковым стенкам. Кроме того, ситовидные клетки имеют и другие примитивные признаки: они лишены специализированных сопровождающих клеток и в зрелом состоянии содержат ядра.
У покрытосеменных растений транспорт ассимилятов осуществляют ситовидные трубки (рис. 3.28). Они состоят из многих отдельных клеток – члеников, расположенных один над другим. Ситовидные поля двух соседних члеников образуют ситовидную пластинку. Ситовидные пластинки имеют более совершенное строение, чем ситовидные поля (перфорации крупнее и их больше).
В члениках ситовидных трубок в зрелом состоянии отсутствуют ядра, однако они остаются живыми и деятельно проводят вещества. Важная роль в проведении ассимилятов по ситовидным трубкам принадлежит сопровождающим клеткам (клеткам-спутницам). Каждый членик ситовидной трубки и его сопровождающая клетка (или две-три клетки в случае дополнительного деления) возникают одновременно из одной меристематической клетки. Клетки–спутницы имеют ядра и цитоплазму с многочисленными митохондриями; в них происходит интенсивный обмен веществ. Между ситовидными трубками и прилегающими к ним сопровождающими клетками имеются многочисленные цитоплазматические связи.
Длительность функционирования ситовидных трубок невелика. У однолетников и в надземных побегах многолетних трав – не более одного вегетационного периода, у кустарников и деревьев – не более трех-четырех лет. При отмирании живого содержимого ситовидной трубки, отмирает и клетка-спутница.
Лубяная паренхима состоит из живых тонкостенных клеток. В ее клетках часто накапливаются запасные вещества, а также смолы, танниды и др. Лубяные волокна играют опорную роль. Они присутствуют не у всех растений.
В теле растения ксилема и флоэма расположены рядом, образуя или слои, или обособленные тяжи, которые называют проводящимипучками. Различают несколько типов проводящих пучков (рис. 3.29).
Закрытые пучки состоят только из первичных проводящих тканей, они не имеют камбия и далее не утолщаются. Закрытые пучки характерны для споровых и однодольных растений. Открытые пучки имеют камбий и способны к вторичному утолщению. Они характерны для голосеменных и двудольных растений.
В зависимости от взаимного расположения флоэмы и ксилемы в пучке различают следующие типы. Наиболее обычны коллатеральные пучки, в которых флоэма лежит по одну сторону от ксилемы. Коллатеральные пучки могут быть открытыми (стебли двудольных и голосеменных растений) и закрытыми (стебли однодольных растений). Если с внутренней стороны от ксилемы располагается дополнительно тяж флоэмы, такой пучок называется биколлатеральным. Биколлатеральные пучки могут быть только открытыми, они характерны для некоторых семейств двудольных растений (тыквенные, пасленовые и др.).
Встречаются также концентрические пучки, в которых одна проводящая ткань окружает другую. Они могут быть только закрытыми. Если в центре пучка находится флоэма, а ксилема ее окружает, пучок называется центрофлоэмным, или амфивазальным. Такие пучки часто встречаются в стеблях и корневищах однодольных растений. Если в центре пучка располагается ксилема, и ее окружает флоэма, пучок называется центроксилемным, или амфикрибральным. Центроксилемные пучки обычны у папоротников.
Рис. 2.24. Типы сосудисто-волокнистых пучков (поперечные срезы): 1 — открытый коллатеральный; 2 — биколлатеральный; 3 — закрытый коллатеральный; 4, 5 — концентрические (4 — центрофлоэмный, 5 — центроксилемный); 6 — радиальный
Понравилась статья? Добавь ее в закладку (CTRL+D) и не забудь поделиться с друзьями:
Источник
18.Ксилема. Флоэма.
Проводящие ткани обеспечивают восходящий и нисходящий ток растения. Восходящий ток — это ток минеральных солей, растворенных в воде, идущих от корней по стеблю к листьям. Восходящий ток осуществляется по сосудам и трахеидам ксилемы (древесины). Нисходящий ток — это ток органических веществ, направляющийся от листьев к корням по ситовидным элементам флоэмы(луба).
Ксилема и флоэма — это сложные ткани, состоящие из 3 основных элементов (табл. 2.2).
Проводящие элементы ксилемы. Наиболее древними проводящими элементами ксилемы являются трахеиды — это вытянутые клетки с заостренными концами. Трахеиды имеют одревесневшую клеточную стенку. По характеру утолщения оболочек, размерам и расположению в них участков первичных оболочек различают 4 типа трахеид: кольчатые, спиральные, пористые и лестничные (рис. 2.14). К наиболее древним пористым трахеидам относят лестничные трахеиды.
Основные элементы ксилемы и флоэмы
Сосуды (или трахеи) представляют собой однорядный продольный тяж клеток, называемых члениками. В филогенезе членики трахеи произошли из трахеид. Благодаря перфорациям между члениками вдоль всего сосуда свободно осуществляется ток жидкости. Утолщения клеточных оболочек у сосудов бывают кольчатыми, спиральными, лестничными, сетчатыми и пористыми (точечными).
Проводящие элементы флоэмы у архегониальных растений, кроме мхов, представлены ситовидными клетками. На их продольных стенках имеются сквозные отверстия, напоминающие сито, а потому называемые ситовидными полями. У покрытосеменных растений в процессе эволюции сформировался 2-й тип проводящих элементов — ситовидные трубки, представляющие собой продольный тяж клеток, называемых члениками. Конечные стенки члеников превращены в ситовидные пластинки: простые (имеют по одному ситовидному полю) и сложные (имеют несколько ситовидных полей). Ситовидные поля могут встречаться и на боковых стенках члеников (у березы). В ситовидном элементе разрушается тонопласт («оболочка» вакуоли), и вакуолярный сок смешивается с гиалоплазмой. Ядро, как правило, при этом разрушается. Каждому членику ситовидной трубки сопутствуют (одна или несколько) специализированных паренхимных клеток — (клетки-спутницы), выполняющие вспомогательную роль в транспорте органических веществ (рис. 2.15). Передвижение по ситовидным трубкам — физиологический процесс, идущий под действием ферментов выделяемых клетками-спутницами.
19.Проводящие пучки, их строение, классификация.
Сосудисто-волокнистые пучки. Флоэма и ксилема образуют сосудисто-волокнистые пучки, которые располагаются в центральном осевом цилиндре и бывают открытыми и закрытыми.
Закрытые пучки состоят из ксилемы и флоэмы, между которыми отсутствует камбий и, таким образом, не происходит образования новых элементов флоэмы и ксилемы. Закрытые сосудисто-волокнистые пучки встречаются в стеблях и корневищах однодольных растений.
Открытые пучки имеют камбий между флоэмой и ксилемой. В результате деятельности камбия пучок разрастается и происходит утолщение органа. Открытые сосудисто-волокнистые пучки встречаются во всех осевых органах двудольных и голосеменных растений.
В зависимости от взаимного расположения флоэмы и ксилемы различают 4 типа сосудисто-волокнистых пучков
Чаще всего флоэма лежит по одну сторону от ксилемы, т.е. она примыкает к ксилеме и обращена к периферии органа. Такие пучки называют коллатеральными. Они могут быть как закрытыми, так и от- крытыми. Закрытые коллатеральные пучки встречаются у стеблей и корневищ однодольных растений, а открытые — у стеблей, корневищ и корней двудольных растений.
В биколлатеральных пучках флоэма примыкает к ксилеме с 2 сторон. Мощный участок флоэмы обращен к периферии органа и отделен от ксилемы слоем камбия. Внутренняя флоэма развита слабо и примыкает к ксилеме без камбия. Биколлатеральные пучки встречаются у стеблей, корней и корневищ двудольных растений.
Радиальные пучки составлены ксилемой, которая располагается по радиусам. Между лучами ксилемы находятся участки флоэмы. Эти пучки не имеют камбия и встречаются только у корней в первичном строении.
Концентрические пучки складываются из ксилемы, окружающей флоэму, — центрофлоэмные пучки(у большинства корневищ однодольных), а центроксилемные — когда флоэма окружает ксилему (у корневищ папоротников).
Источник