Нисходящий транспорт в растении

Понятие о восходящем и нисходящем токах веществ в растении. Передвижение органических веществ. Транспорт веществ по сосудам флоэмы.

58. Определение понятий «рост» и «развитие» растений

Несколько слов о терминах, применяемых при изучении роста и развития растений.

Онтогенезом называют индивидуальное развитие организма от зиготы или вегетативного зачатка до естественной смерти. В ходе онтогенеза реализуется наследственная информация организма – его генотип – в конкретных условиях окружающей среды, в результате чего формируется фенотип, то есть совокупность всех признаков и свойств данного индивидуального организма.

Развитие – это качественные изменения в структуре и функциональной активности растения и его частей в процессе онтогенеза. Возникновение качественных различий между клетками, тканями и органами получило название дифференцировки.

Рост – необратимое увеличение размеров и массы клетки, органа или всего организма, обусловленное новообразованием элементов их структур.

10.1. Особенности роста клеток

Эмбриональная фаза или митотический цикл клетки делится на два периода: собственно деление клетки (2-3 ч) и период между делениями – интерфаза (15-20 ч). Митоз – это такой способ деления клеток, при котором число хромосом удваивается, так что каждая дочерняя клетка получает набор хромосом, равный набору хромосом материнской клетки. В зависимости от биохимических особенностей различают следующие этапы интерфазы: пресинтетический – G₁ (от англ. gap – интервал), синте-тический — S и премитотический — G₂. В течение этапа G₁ синтезируются нуклеотиды и ферменты, необходимые для синтеза ДНК. Происходит синтез РНК. В синтетический период происходит удвоение ДНК и образование гистонов. На этапе G₂ продолжается синтез РНК и белков. Репликация митохондриальной и пластидной ДНК происходит на протяжении всей интерфазы.

Фаза растяжения. Прекратившие деление клетки переходят к росту растяжением. Под действием ауксина активируется транспорт протонов в клеточную стенку, она разрыхляется, ее упругость повышается и становится возможным дополнительное поступление воды в клетку. Происходит рост клеточной стенки из-за включения в ее состав пектиновых веществ и целлюлозы. Пектиновые вещества образуются из галактуроновой кислоты в везикулах аппарата Гольджи. Везикулы подходят к плазмалемме и их мембраны сливаются с ней, а содержимое включается в клеточную стенку. Микрофибриллы целлюлозы синтезируются на наружной поверхности плазмалеммы. Увеличение размеров растущей клетки происходит за счет образования большой центральной вакуоли и формирования органелл цитоплазмы.

В конце фазы растяжения усиливается лигнификация клеточных стенок, что снижает ее упругость и проницаемость, накапливаются ингибиторы роста, повышается активность оксидазы ИУК, снижающей содержание ауксина в клетке.

Фаза дифференцировки клетки. Каждая клетка растения содержит в своем геноме полную информацию о развитии всего организма и может дать начало формированию целого растения (свойство тотипотентности). Однако, находясь в составе организма, эта клетка будет реализовать только часть своей генетической информации. Сигналами для экспрессии только определенных генов служат сочетания фитогормонов, метаболитов и физико-химических факторов (например, давление соседних клеток).

Фаза зрелости. Клетка выполняет те функции, которые заложены в ходе ее дифференцировки.

Старение и смерть клетки. При старении клеток происходит ослабление синте-тических и усиление гидролитических процессов. В органеллах и цитоплазме образуются автофагические вакуоли, разрушаются хлорофилл и хлоропласты, эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи, ядрышко, набухают митохондрии, в них снижается число крист, вакуолизируется ядро. Гибель клетки становится необратимой после разрушения клеточных мембран, в том числе и тонопласта, выхода содержимого вакуоли и лизосом в цитоплазму.

Старение и смерть клетки происходит в результате накопления повреждений в генетическом аппарате, клеточных мембранах и включения генетической програмированной клеточной смерти – PCD (programmed cell death), аналогичной апоптозу у клеток животных.

Источник

5. Передвижение веществ в растении

Вода и питательные вещества должны поступать во все органы растения, поэтому всё растение пронизано проводящими тканями .

Вода с растворёнными солями поднимается из почвы по сосудам древесины , а органические вещества перемещаются из листьев ко всем органам по ситовидным трубкам луба .

Проводящие ткани вместе с волокнами механической ткани образуют сосудисто-волокнистые пучки. Эти пучки проходят по всему стеблю, доставляя растворы минеральных солей и органических веществ из одной части растения в другую.

Вода и растворённые в ней минеральные соли в растении поднимаются по сосудам древесины снизу вверх — от корней к листьям. Восходящий ток определяется силой всасывания воды корневыми волосками и скоростью её испарения листьями.

Корни добывают из почвы и снабжают другие части растения водой и минеральными солями. Вода испаряется листьями, а соли остаются в клетках и вместе с продуктами фотосинтеза составляют сухое вещество .

Восходящий ток веществ имеет важное значение для объединения всех частей растения в единый целостный организм. Кроме того, он нужен для обеспечения всех клеток водой. Особенно важно достаточное поступление воды для зелёных листьев, в которых происходит фотосинтез.

Органические вещества, образовавшиеся в листьях, поступают во все органы растения по ситовидным клеткам луба. По лубу вещества могут передвигаться вверх и вниз .

Знания о передвижении питательных веществ помогают людям управлять развитием растений. Так, у некоторых культурных растений проводят обрезку боковых побегов. В результате питательные вещества, которые пошли бы на их развитие, направляются к плодам. Такой приём позволяет значительно увеличить урожайность помидоров, винограда и других культур.

Источник

Глава 6. Передвижение питательных веществ по растению

Передвижение минеральных и органических веществ по расте­нию имеет очень большое значение, так как это процесс, с помощью которого осуществляется физиологическая взаимосвязь отдельных органов. В растениях существуют два основных тока питательных веществ — восходящий и нисходящий. Большую роль в выяснении путей передвижения отдельных питательных веществ сыграл прием кольцевания растений. Этот прием заключается в наложении кольцевых вырезок на стебель растения; при этом кора (флоэма) удаля­ется, и древесина (ксилема) остается неповрежденной. С помощью этого приема еще в конце XVII в. итальянским исследователем Мальпиги было показано, что восходящий ток воды с минеральными веществами идёт по ксилеме. Нисходящий ток органических веществ из листьев идет по элементам флоэмы. Вывод этот был сделан Мальпиги на основании того, что над кольцевой вырезкой листья оставались тургесцентными, несмотря на удаление коры, в них продолжа­ла поступить вода. Вместе с тем ток органических веществ приостанавливался и это приводило к образованию под вырезкой утолщений (наплывов).

Передвижение элементов минерального питания (восходящий ток)

Использование меченного фосфора позволило установить, что передвижение солей идет быстрее при усилении транспирации и замедляется при уменьшении этого процесса. Если листья закрыть поли­этиленовыми пикетами, то транспирация задержится и скорость передвижения соответственно уменьшится. Эти опыты позволяют считать, что передвижение питательных веществ в восходящем направлении идет по сосудам ксилемы вместе с водой. Однако скорость передвижения растворённых веществ по ксилеме может быть отличаться от скорости передвижения воды. Это обстоятельство связано с тем, что растворенные вещества могут адсорбироваться стенками сосудов, а также передвигаться в радиальном направлении. Поскольку между ксилемой и флоэмой существует постоянный обмен, часть веществ может передвигаться и по флоэме. Между проводящими элементами ксилемы и флоэмы располагаются живые клетки камбия и растворенные вещества из сосудов ксилемы частично поступают в клетка камбия. Последние оказываются своего рода регуляторами количества и состава растворенных питательных веществ, передвигающихся по ксилеме. Если какого либо элемента слишком много в восходящем токе ксилемы, то он аккумулируется клетками камбия. Они же могут служить и источником недостающих элементов питания, передавая их по мере необходимости в ксилемный сок. Передвижение питательных веществ по ксилеме в восходящем направлении — это пассивный процесс, мало связанный с процессами обмена. Понижение температуры и даже умерщвление стебля горячим паром не прекращает передвижения по ксилеме и мало сказывается на его скорости. Направление и распределение питательных веществ, передвигающихся по сосудам ксилемы, по органам растения определяется интенсивностью транспирации и напряженностью процессов обмена веществ, происходящих в данной органе. Опыты, проведенные с использованием меченого фосфора, показали, что, чем выше расположен лист, чем он моложе, чем интенсивнее в нем процесс обмена, тем больше в него поступает питательных веществ. Одним из факторов, влияющих на распределение питательных веществ, являются фитогормоны. Показано, что удаление верхушек растения вызывает равномерное распределение меченого фосфора по всем листам независимо от их возраста, что коррелирует с содержанием фитогормонов.

Источник