Низкие температуры адаптации растения

15. Влияние на растения низких температур. Адаптивные черты холодостойких и морозостойких растений.

Негативное влияние холода зависит от диапазона понижения температур и продолжительности их воздействия. Уже неэкстремальные низкие температуры неблагоприятно сказываются на растениях, поскольку:

тормозят основные физиологические процессы (фотосинтез, транспирацию, водообмен и т.д.),
снижают энергетическую эффективность дыхания,
изменяют функциональную активность мембран,
приводят к преобладанию в обмене веществ гидролитических реакций.

Внешне повреждение холодом сопровождается потерей листьями тургора и изменением их окраски из-за разрушения хлорофилла. Основная причина повреждающего действия низкой положительной температуры на теплолюбивые растения — нарушение функциональной активности мембран из-за перехода насыщенных жирных кислот из жидкокристаллического состояния в гель. В результате, с одной стороны, повышается проницаемость мембран для ионов, а с другой — увеличивается энергия активации ферментов, связанных с мембраной. Скорость реакций, катализируемых мембранными ферментами, снижается после фазового перехода быстрее, чем скорость реакций, связанных с растворимыми энзимами. Все это приводит к неблагоприятным сдвигам в обмене веществ, резкому возрастанию количества эндогенных токсикантов, а при длительном действии низкой температуры — к гибели растения.

Установлено, что действие низких отрицательных температур находится в зависимости от состояния растений и, в частности, от оводненности тканей организма. Так, сухие семена могут выносить понижение температуры до -196°С (температура жидкого азота). Это показывает, что губительное влияние низкой температуры принципиально отлично от влияния высокой температуры, вызывающей непосредственное свертывание белков.

Основное повреждающее влияние на растительный организм оказывает льдообразование. При этом лед может образовываться как в самой клетке, так и вне клетки. При быстром понижении температуры образование льда происходит внутри клетки (в цитоплазме, вакуолях). При постепенном снижении температуры кристаллы льда образуются в первую очередь в межклетниках. Плазмалемма препятствует проникновению кристаллов льда внутрь клетки. Содержимое клетки находится в переохлажденном состоянии. В результате первоначального образования льда вне клеток водный потенциал в межклеточном пространстве становится более отрицательным по сравнению с водным потенциалом в клетке. Происходит перераспределение воды. Равновесие между содержанием воды в межклетниках и в клетке достигается благодаря:

Если скорость оттока воды из клетки соответствует скорости понижения температуры, то внутриклеточный лед не образуется. Однако гибель клетки и организма в целом может происходить в результате того, что образовавшиеся в межклетниках кристаллы льда, оттягивая воду из клетки, вызывают ее обезвоживание и одновременно оказывают на цитоплазму механическое давление, повреждающее клеточные структуры. Это вызывает ряд последствий:

потерю тургора,
повышение концентрации клеточного сока,
резкое уменьшение объема клеток,
сдвиг значений рН в неблагоприятную сторону.

Устойчивость растений к низким температурам подразделяют на холодостойкость и морозоустойчивость.

Холодостойкость растений – способность теплолюбивых растений переносить низкие положительные температуры. Защитное значение при действии низких положительных температур на теплолюбивые растения имеет ряд приспособлений. Прежде всего, это поддержание стабильности мембран и предотвращение утечки ионов. Устойчивые растения отличаются большей долей ненасыщенных жирных кислот в составе фосфолипидов мембран. Это позволяет поддерживать подвижность мембран и предохраняет от разрушений. В этой связи большую роль выполняют ферменты ацетилтрансферазы и десатуразы. Последние приводят к образованию двойных связей в насыщенных жирных кислотах.

Приспособительные реакции к низким положительным температурам проявляются в способности поддерживать метаболизм при ее снижении. Это достигается более широким температурным диапазоном работы ферментов, синтезом протекторных соединений. У устойчивых растений возрастает роль пентозофосфатного пути дыхания, эффективность работы антиоксидантной системы, синтезируются стрессовые белки. Показано, что при действии низких положительных температур индуцируется синтез низкомолекулярных белков.

Для повышения холодостойкости используется предпосевное замачивание семян. Эффективным является и использование микроэлементов (Zn, Mn, Сu, В, Мо). Так, замачивание семян в растворах борной кислоты, сульфата цинка или сульфата меди повышает холодоустойчивость растений.

Морозоустойчивость растений – способность растений переносить отрицательные температуры.

Адаптации растений к отрицательным температурам. Существуют два типа приспособлений к действию отрицательных температур:

уход от повреждающего действия фактора (пассивная адаптация),
повышение выживаемости (активная адаптация).

Уход от повреждающего действия низких температур достигается, прежде всего, за счет короткого онтогенеза – это уход во времени. У однолетних растений жизненный цикл заканчивается до наступления отрицательных температур. Эти растения до наступления осенних холодов успевают дать семена.

Большая часть многолетников теряет свои надземные органы и перезимовывает в виде луковиц, клубней или корневищ, хорошо защищенных от мороза слоем почвы и снега – это уход в пространстве от повреждающего действия низких температур.

Закаливание – это обратимое физиологическое приспособление к неблагоприятным воздействиям, происходящее под влиянием определенных внешних условий, относится к активной адаптации. Физиологическая природа процесса закаливания к отрицательным температурам была раскрыта благодаря работам И.И. Туманова и его школы.

В результате процесса закаливания морозоустойчивость организма резко повышается. Способностью к закаливанию обладают не все растительные организмы, она зависит от вида растения, его происхождения. Растения южного происхождения к закаливанию не способны. У растений северных широт процесс закаливания приурочен лишь к определенным этапам развития.

Закаливание растений проходит в две фазы:

Первая фаза закаливания проходит на свету при несколько пониженных плюсовых температурах (днем около 10°С, ночью около 2°С) и умеренной влажности. В эту фазу продолжается дальнейшее замедление, и даже полная остановка ростовых процессов.

Особенное значение в развитии устойчивости растений к морозу в эту фазу имеет накопление веществ-криопротекторов, выполняющих защитную функцию: сахарозы, моносахаридов, растворимых белков и др. Накапливаясь в клетках, сахара повышают концентрацию клеточного сока, снижают водный потенциал. Чем выше концентрация раствора, тем ниже его точка замерзания, поэтому накопление сахаров стабилизирует клеточные структуры, в частности хлоропласты, благодаря чему они продолжают функционировать.

Вторая фаза закаливания протекает при дальнейшем понижении температуры (около 0°С) и не требует света. В связи с этим для травянистых растений она может протекать и под снегом. В эту фазу происходит отток воды из клеток, а также перестройка структуры протопласта. Продолжается новообразование специфических, устойчивых к обезвоживанию белков. Важное значение имеет изменение межмолекулярных связей белков цитоплазмы. При обезвоживании, происходящем под влиянием льдообразования, происходит сближение белковых молекул. Связи между ними рвутся и не восстанавливаются в прежнем виде из-за слишком сильного сближения и деформации белковых молекул. В связи с этим большое значение имеет наличие сульфгидрильных и других гидрофильных группировок, которые способствуют удержанию воды и препятствуют сближению молекул белка. Перестройка цитоплазмы способствует увеличению ее проницаемости для воды. Благодаря более быстрому оттоку воды уменьшается опасность внутриклеточного льдообразования.

Источник

Температурные адаптации растений и животных

Функциональная деятельность живых биологических cистем существенно зависит от температурного уровня окружающей среды. В первую очередь это касается организмов, не способных поддерживать постоянную температуру тела (все растения и многие животные). Именно у таких организмов (пойкилотермных) повышение температуры до определенного предела значительно ускоряет физиологические процессы: темпы роста и развития (у насекомых, пресмыкающихся), прорастание семян, рост листьев и побегов, цветение и т. д.

Чрезмерное повышение температуры вызывает гибель организмов вследствие тепловой денатурации белковых молекул, необратимых изменений структуры биологических коллоидов клетки, нарушения деятельности ферментов, резкого усиления гидролитических процессов, дыхания и др. С другой стороны, заметное снижение температуры ниже О °С может вызвать гибель клеток и всего организма.

В природных условиях температура очень редко держится на уровне, благоприятном для жизни. Ответом на это является возникновение у растений и животных специальных приспособлений, которые ослабляют вредное действие колебаний температуры. Это, в частности, комплекс свойств и адаптивных приспособлений, которые формируют соответствующий уровень зимостойкости и морозоустойчивости растений.

Зимостойкость — стойкость растений к комплексу неблагоприятных факторов зимнего периода (чередования морозов и оттепелей, ледяной корки, вьмокания, выпревания и др.). Обусловливается и обеспечивается переходом растений в состояние органического покоя, размещением почек в защищенных местах, накоплением энергетического материала (крахмала, жиров), сбрасыванием листьев, адаптивными реакциями организмов.
Морозоустойчивость — способность клеток, тканей и целых растений без повреждений переносить действие морозов. Благодаря многим физиолого-биохимическим приспособлениям и свойствам у морозоустойчивых растений образование льда происходит при более низкой температуре, чем у менее морозоустойчивых, и сопровождается меньшими повреждениями.
Холодостойкость — свойство ранневесенних растений (эфемеров и эфемероидов) успешно произрастать при низких плюсовых температурах. Этот термин используется также для характеристики теплолюбивых растений (кукуруза, огурцы, арбузы).

Закаливание растений — формирование у растений способности успешно выдерживать неблагоприятные условия под влиянием специфических условий осеннего времени года. Имеет двухфазный характер. Во время первой происходит накопление углеводов, перераспределение питательных веществ между органами, чему способствует относительно теплая и солнечная погода. Во второй фазе при постепенном снижении температуры увеличивается количество осмотически активных веществ в вакуолях, уменьшается количество воды, изменяется состояние цитоплазмы — растения переходят в состояние покоя.
Состояние покоя — качественно новый этап растительного организма, в который переходят зимующие растения с наступлением неблагоприятных условий. Характеризуется прекращением видимого роста и сведением к минимуму жизнедеятельности, отмиранием и опадением листьев и надземных органов травянистых многолетников, образованием чешуек на почках, толстого слоя кутикулы и коры на стеблях. В тканях и клетках накопляются ингибиторы, которые тормозят ростовые и формообразовательные процессы, что делает растения неспособными к прорастанию даже в самых благоприятных искусственно созданных условиях, а также во время случайных осенних и ран незимних потеплений.

Процесс яровизации — переход проросших семян озимых культур холодовым воздействием в состояние развития (образование репродуктивных органов).
Стратификация — воздействие на хранящиеся в определенных условиях влажности семена низкой температурой с целью подготовки их к прорастанию. В естественных условиях подготовка семян с твердыми оболочками к прорастанию осуществляется в ссенне-зим-ний период, т. е. с обязательным воздействием на них периода низких и минусовых температур.
Образование цветковых стрелок прорастающими луковицами возможно только в случае предварительного их нахождения при низких температурах.
Понижение температуры в сочетании с другими факторами инициирует переход многолетних растений в состояние органического покоя, которое наиболее эффективно для успешного перенесения совокупности неблагоприятных факторов зимы.

путем химической терморегуляции — активным изменением величины теплопродукции повышением метаболизма;
путем физической терморегуляции — изменением уровня теплоотдачи на основе развития теплозащитных покровов, особыми устройствами крoвеносной системы, распределением жировых запасов, особенно в бурой жировой ткани и т. п.

Источник