Глава 6. Рост и развитие растений
Процессы роста и развития растений имеет ряд отличительных особенностей по сравнению с животными организмами. Во-первых, растения способны размножаться вегетативным путем. Во-вторых, наличие мерестематических тканей у растений обеспечивает высокую скорость и способность к регенерации. В-третьих, для обеспечения питательными веществами растения поддерживают рост на протяжении всей жизни.
6.1. Понятие роста и развития. Общие закономерности роста
Каждый живой организм подвергается постоянным количественным и качественным изменениям, которые прекращаются только при известных условиях периодами покоя.
Рост – это количественные изменения в ходе развития, которые заключаются в необратимом увеличении размеров клетки, органа или целого организма.
Развитие – это качественные изменения компонентов организма, при которых имеющиеся функции преобразуются в другие. Развитие – это изменения, которые происходят в растительном организме в процессе его жизненного цикла. Если этот процесс рассматривать как установление формы, то он называется морфогенезом.
Примером роста может служить разрастание ветвей благодаря размножению и увеличению клеток.
Примерами развития являются образование проростков из семян при прорастании, образование цветка и т. д.
Процесс развития включает в себя целый ряд сложных и очень строго скоординированных химических превращений.
Кривая, характерная для роста всех органов, растений, популяций и т. д. (от сообщества до молекулярного уровня) имеет S-образный, или сигноидный вид (рис. 6.1).
Эту кривую можно разделить на ряд участков:
– начальная лаг-фаза, протяжение которой зависит от внутренних изменений, которые служат для подготовки к росту;
– логарифмическая фаза, или период, когда зависимость логарифма скорости роста от времени описывается прямой;
– фаза постепенного снижения скорости роста;
– фаза, на протяжении которой организм достигает стационарного состояния.
Рис 6.1. S-образная кривая роста:
I – лаг-фаза; II – логарифмическая фаза;
III– снижение скорости роста; IV – стационарное состояние
Протяженность каждой из слагающих S-кривую фаз и ее характер зависит от ряда внутренних и внешних факторов.
На длительность лаг-фазы прорастания семян влияет отсутствие или излишек гормонов, присутствие ингибиторов роста, физиологическая неспелость зародыша, недостаток воды и кислорода, отсутствие оптимальной температуры, световой индукции и др.
Протяженность логарифмической фазы связано с рядом специфических факторов и зависит от особенностей генетической программы развития, закодированной в ядре, градиента фитогормонов, интенсивности транспорта питательных элементов и т. д.
Торможение роста может быть результатом изменения факторов окружающей среды, а также определяться сдвигами, связанными с накоплением ингибиторов и своеобразных белков старения.
Полное торможение роста обычно связывают со старением организма, т. е. с тем периодом, когда скорость синтетических процессов идет на убыль.
Во время завершения роста происходит процесс накопления ингибирующих веществ, растительные органы начинают активно стареть. На последней стадии все растения или отдельные его части прекращают рост и могут впадать в состояние покоя. Эта конечная стадия растения и срок прихода стационарной фазы часто бывает задан наследственностью, но эти характеристики могут в какой-то степени изменяться под воздействием окружающей среды.
Кривые роста свидетельствуют о существовании разных типов физиологической регуляции роста. В период лаг-фазы функционируют механизмы, связанные с образованием ДНК и РНК, синтезом новых ферментов, белков, а также биосинтезом гормонов. В период логарифмической фазы наблюдается активное растяжение клеток, появление новых тканей и органов, увеличение их размеров, т. е. происходят этапы видимого роста. По наклону кривой можно часто довольно успешно судить о генетическом фонде, который определяет ростовой потенциал данного растения, а также определяет, насколько хорошо соответствуют условия потребностям растения.
В качестве критериев роста используют увеличение размеров, количества, объема клеток, сырой и сухой массы, содержание белков или ДНК. Но для измерения роста целого растения трудно найти подходящий масштаб. Так при измерении длины не обращают внимания на ветвление; навряд ли можно точно измерить объем. При определении количества клеток и ДНК не обращают внимания на размеры клетки, определение белка включает и запасные белки, определение массы также включает запасные вещества, а определение сырой массы, кроме всего включает и транспирационные потери и т. д. Поэтому в каждом случае масштаб, который можно использовать для измерения роста целого растения – это специфическая проблема.
Скорость роста побегов составляет в среднем 0,01 мм/мин (1,5 см/день), в тропиках – до 0,07 мм/мин (~ 10 см/день), а у побегов бамбука – 0,2 мм/мин (30 см/день).
Источник
1. Понятие о росте и развитии растений.
В результате процессов водообмена, минерального питания, фотосинтеза, дыхания, обмена веществ и энергии, протекающих в растении, оно (растение) растет и развивается. Рости и развитие являются важнейшими проявлениями жизнедеятельности растения. Под ростом понимается необратимое увеличение размеров, массы растения, обусловленное новообразованием органов, тканей, клеток, отдельных клеточных органелл.
Развитие – ход генетически обусловленных качественных биохимических, физиологических, морфологических изменений, происходящих в растении в течение его жизни – онтогенеза. Развитие – это структурные и функциональные изменения организма. Процессы роста и развития тесно взаимосвязаны, взаимозависимы. Не может быть роаста без развития и – наоборот. Например, при недостатке освещения, нормальной водообеспеченности, обильном азотном питании, быстрый рост сопровождается медленным развитием. А при интенсивном освещении, высокой температуре и недостаточном водообеспечении, быстрое развитие растений сопровождается медленным ростом.
Особенностями роста и развития каждого растения определяется его способность использовать условия его жизни.
В целом же характер роста и развития зависит, в первую очередь от генетических фаторов.Они определяют такие признаки как одно- двух- и многолетность, тип скороспелости, общую продуктивность, устойчивость к стрессорам (неблагоприятным факторам) и др. Однако, реализация потенциальных возможностей растения, обусловленного его генетической природой, во многом зависит от внешних условий, в которых оно развивается.
2. Клеточные основы роста.
Рост и развитие организма начинается с серии делений оплодотворенной яйцеклетки – зиготы. В результате и появляются различные ткани, органы.
В основе роста растений, его тканей, органов лежит увеличение числа и размеров клеток, т.е. их рост. Каждая клетка растения в процессе роста проходит три фазы:
Эмбриональная фаза проходит в зонах нарастания, состоящих из клеток меристемы. Верхушка побега (до 30 см), прикрыта почкой. Верхушка корня прикрыта (защищена) чехликом. Каждая клетка возникает в результате деления из другой эмбриональной клетки. Толчок к делению – изменение ядерно-плазматического отношения. Рост – за счет увеличения массы протоплазмы. В таких клетках вакуолей нет. В морфологически нижней части зоны нарастания эмбриональные клетки переходят во вторую фазу – фазу растяжения. В этой фазе клетки перестают делиться. Появляются вакуоли за счет тургора – растяжения. Клетка увеличивается в 50-100 раз. Рост идет, главным образом, за счет увеличения объема. Клетки лишены индивидуальных особенностей. Эти особенности проявляются в третьей фазе – дифференцировки. Химические, физиологические, анатомические особенности, что приводит к формированию из разных клеток разных тканей. Рост идет, главным образом, за счет утолщения клеточной оболочки.
3. Типы роста органов растений.
Различным органам растения свойственны разные типы роста. Это зависит от расположения зоны нарастания. Этим рост растения отличается от роста животных. Существуют следующие типы роста:
- Апикальный (верхушечный) апекс. 2 -30 см – до 50 – побег. Корень примерно 10 мм.
- Базальный.
- Интеркалярный (вставочный). Бамбук.
- Латеральный (боковой).
- Каллусный (раневой).
В результате изменений, происходящих на клеточном уровне, формируется внешний облик растения. Этот процесс называется формообразование или морфогенез. Он включает в себя процессы роста и развития клеток (цитогенез), тканей (гистогенез) и органов (органогенез), которые генетически запрограммированы и скоординированы между собой.
Морфогенез = цитогенез + гистогенез + органогенез
Апикальные меристемы надземных побегов и корня представляют собой не только образовательные ткани, из которых формируется весь растительный организм, но и главные координирующие (доминирующие) центры, влияющие морфогенетические процессы в целом растении. В результате апикального доминирования, т.е. торможения роста боковых побегов, ствол деревьев растет немного быстрее, чем боковые ветви. Вследствие этого, деревья имеют более или менее конусовидную форму кроны.
Апикальное доминирование усиливается при боковом затенении и ослабляется при хорошем освещении. Это можно наблюдать на деревьях, растущих в лесу и на открытом месте. Процессы роста можно оценить количественно. Если измерить прирост массы, объема или высоты за единицу времени (сутки, вегетационный период), то получим величину, называемую «интенсивностью роста».
Если же проследить за интенсивностью роста отдельной клетки, ткани, органа или целого растения, то можно обнаружить общий характер их роста, который можно изобразить S – образной кривой роста.
Источник