Двойное оплодотворение. Работы с. Г. Навашина.
Оплодотворение у покрытосемянных принято называть двойным, т.к. оба спермия сливаются с клетками зародышевого мешка. Один сливается с яйцеклеткой, в результате образуется зигота. Второй сливается с центральным ядром, в результате образуется триплоидная клетка (3n). Прочие клетки зародышевого мешка дегенерируют.
После двойного оплодотворения из зиготы развивается зародыш, а из триплойдной клетки – эндосперм (питательная ткань), из нуцеллуса образуется перисперм (дополнительная питательная ткань), из интегумента – семенная кожура, из семязачатка – семя, из завязи – плод.
Преимущества двойного оплодотворения заключаются в том, что одновременно с зиготой формируется триплоидная клетка (3n), которая делится быстрее, чем зигота. Соответственно, эндосперм образуется быстрее, чем растет зародыш. Поэтому не нужно запасать питательные вещества до оплодотворения, в отличие от голосеменных, у которых довольно мощный гаплоидный эндосперм развивается до оплодотворения. Этим достигается существенная экономиия энергетических ресурсов организма. Семязачатки покрытосеменных, не обремененные запасающей питательной тканью впрок, развиваются гораздо быстрее, чем у голосеменных.
Образование, строение и типы семян.
Семя – высокоспециализированный орган размножения и расселения растений, развивающийся обычно после оплодотворения из семязачатка. Зрелое семя состоит из зародыша, запасающих тканей (если они есть) и семенной кожуры.
После оплодотворения зигота находится некоторое время в состоянии покая (от нескольких часов до нескольких месяцев). Первое деление приводит к формированию 2 клеток: базальной (со стороны микропиле) и терминальной (со стороны середины зародышевого мешка). Базальная клетка делится и формирует подвесок, который прикрепляет зароды к стенке зародышевого мешка. Из терминальной клетки развивается зародыш.
Эндосперм формируется из центрального ядра зародышевого мешка без периода покоя. Эндосперм зрелого семени – это обычно крупноклеточная запасающая ткань. Соотношение массы зародыша и эндосперма в семенах разнится.
В процессе развития зародышевого мешка, затем зародыша и эндосперма нуцеллус обычно полностью исчезает. Однако у некоторых растений он сохраняется (перисперм) – кувшинка, кубышка.
Запасные питательные вещества в семенах могут быть либо вне зародыша (в эндосперме и перисперме), либо в самом зародыше (в его семядолях).
В зависимости от содержания запасающего вещества различают:
- Крахмалистые семена (пшеница, рожь)
- Маслянистые семена (подсолнечник, лен)
- Белковые семена (горох, соя)
- Семена с запасной клетчаткой (кофейное дерево)
Формирование семенной кожуры (спермодермы).
Обычно семенная кожура развивается из интигументов семязачатка. Протопласты наружных клеток отмирают, клетки заполняются смолистым веществом и затем стенки их опробковевают, одресневевают. Главная функция: защита зародыша от мех.повреждения, высыхания и преждевременного насыщения влагой. Обычно в кожуре имеется небольшой вход (микропиле). Сюда поступает вода при набухании семени.
Семена классифицируют по месту отложения запасных питательных веществ. Различают следующие виды:
- Семена с эндоспермом и периспермом (сем.Кувшинковые): эволюционно-примитивные, т.к. зародыш маленький, а запас питательных веществ большой.
- Семена с эндоспермом (большинство семян покрытосеменных, почти все однодольные и многие двудольные: Пасленовые, Зонтичные)
- Семена с периспермом (Гвоздичные, Мариевые): эндосперм не развивается или быстро усваивается зародышем.
- Семена без эндосперма и перисперма (Бобовые, Капустные, Розанные) – запас питательных веществ содержится в зародыше. Это наиболее продвинутый эволюционно тип семян, т.к. зародыш уже усвоил запас питательных веществ.
Бывают случаи, когда запаса питательных веществ нет (Архидные). На очень ранних стадиях развития растение вступает в симбиоз с грибами (микориза) и от них получает необходимые питательные вещества.
Апомиксис – развитие зародыша и семян без оплодотворения: при мегаспорогенезе мейоз не происходит, поэтому все клетки зародышевого мешка диплоидные (2n). Из любой клетки зар.мешка может развиться зародыш.
Партенокарпия – образование на растении плодов без оплодотворения. Такие растения размножаются вегетативно.
Источник
5. Двойное оплодотворение цветковых растений
Суть двойного оплодотворения у цветковых растений заключается в том, что в нём участвуют два спермия. Один из них оплодотворяет яйцеклетку, и образуется зигота. Второй спермий сливается с центральной клеткой, из которой развивается запасающая ткань (эндосперм).
Мужской гаметофит (пыльцевое зерно) образуется в пыльцевых камерах пыльников тычинки из микроспоры. Пыльцевое зерно состоит из двух гаплоидных клеток: вегетативной и генеративной, покрытых оболочкой.
Образование женского гаметофита (зародышевого мешка) происходит в завязи пестика в семязачатке из мегаспоры. В состав зародышевого мешка входит семь клеток: гаплоидная яйцеклетка, центральная диплоидная клетка и пять вспомогательных гаплоидных клеток.
При попадании пыльцевого зерна на рыльце пестика начинается деление вегетативной клетки и образуется пыльцевая трубка. Пыльцевая трубка прорастает через столбик пестика и проникает в семязачаток через пыльцевход.
Генеративная клетка пыльцевого зерна делится и образует два спермия. По пыльцевой трубке спермии проникают в семязачаток. Один спермий сливается с яйцеклеткой и образует диплоидную зиготу. Второй спермий сливается с центральной клеткой и образует триплоидную клетку.
Зигота делится, и развивается в зародыш нового растения. Из триплоидной клетки формируется эндосперм. Стенки семязачатка становятся семенной кожурой. Таким образом, семязачаток становится семенем.
Источник
Покрытосеменные
Отдел покрытосеменные (цветковые) самый многочисленный, он включает 235-250 тысяч видов. Его представители обитают по всему миру: от холодной тундры до жарких тропиков, отдельные виды освоили пресные и морские водоемы.
Покрытосеменные составляют большую часть массы растительного сообщества, являются звеном в цепи питания (продуцентами) — важнейшими производителями органических веществ на суше, как водоросли — в морях и океанах.
Цветок — генеративный орган покрытосеменных (цветковых), высшая ступень полового размножения. Цветок характерен только для покрытосеменных растений, ни один из других отделов подобным генеративным органом не обладает. По своему строению цветок это видоизмененный обоеполый стробил, гомологичный стробилам голосеменных.
В отличие от голосеменных, у которых семязачатки лежат открыто на семенных чешуях, у цветковых семязачаток находится в замкнутом вместилище — завязи, сформированной из плодолистика (-ов).
Двойное оплодотворение, открытое Навашиным Сергеем Гавриловичем, уникальное явление, характерное только для цветковых. Оно связано с тем, что в зародышевый мешок попадают два спермия, один из которых (n) сливается с центральной клеткой (2n), с образованием запасного питательного вещества — эндосперма (3n). Другой спермий (n) сливается с яйцеклеткой (n) с образованием зиготы (2n), из которой развивается зародыш.
У цветковых появляется плод — генеративный орган, служащий для защиты и распространения семян.
Ксилема — проводящая ткань, обеспечивающая восходящий ток воды и растворенных в ней минеральных солей, представлена не трахеидами, а сосудами. Во флоэме ситовидные элементы окружены клетками-спутницами.
У покрытосеменных мы не найдем антеридиев и архегониев: гаметофиты максимально редуцированы.
В процессе опыления покрытосеменных участвуют насекомые, летучие мыши, птицы. Также опыление может происходить с помощью воды или ветра.
Особенностью цветковых является способность образовывать многоярусные сообщества, более устойчивые и продуктивные.
Многоярусность растительного сообщества служит приспособлением к равномерному распределению света: светолюбивые растения занимают верхний ярус, а теневыносливые растения отлично чувствуют себя в тени светолюбивых 🙂
Классы покрытосеменных
Отдел покрытосеменные состоит из двух классов: однодольные и двудольные. К классу двудольных относятся семейства: крестоцветные, сложноцветные, розоцветные, бобовые (мотыльковые), пасленовые. Класс однодольные включает в себя семейства: злаковые, лилейные. Для каждого класса имеются характерные признаки.
- Двудольные — семейства: крестоцветные, сложноцветные, бобовые, розоцветные, пасленовые
- В составе зародыша обычно имеется две семядоли
В семядолях содержится запас питательных веществ. При надземном прорастании семядоли (зародышевые листья) могут выполнять функцию фотосинтеза.
Листья двудольных простые и сложные, для двудольных характерно перистое и пальчатое жилкование.
За счет камбия растения растут в толщину, возможен вторичный рост осевых органов (стебля и корня).
Корневая система чаще всего стержневого типа, с хорошо выраженным главным корнем, от которого отходят боковые корни. Главный корень развивается из зародышевого корешка.
Цветки пятичленные, реже встречаются четырехчленные. Хорошо обособлены чашечка и венчик.
Цветок с простым околоцветником. Цветки чаще трехчленные, редко четырехчленные. Никогда не бывают пятичленными.
Эндосперм семени
Эндосперм (от греч. endon — внутри + греч. sperma — семя) — запасное питательное вещество, у покрытосеменных триплоидный (3n).
Эндосперм в семени есть у подавляющего большинства однодольных (лука, ландыша, пшеницы) и двудольных (тмина, хурмы, фиалки). Отсутствует эндосперм в семенах тыквенных, крестоцветных (капусты), сложноцветных (подсолнечника), бобовых (гороха, фасоли), также у — березы, липы, дуба, клена, так как на ранней стадии развития растущий зародыш поглощает эндосперм.
Жизненный цикл
Из генеративных почек спорофита развиваются цветки. У взрослого растения спорофита (2n) в цветке в гнездах пыльников тычинок в ходе микроспорогенеза образуется пыльцевое зерно (n) — мужской гаметофит. В завязи пестика в семязачатке формируется женский гаметофит — зародышевый мешок, внутри которого находятся центральная клетка (2n) и яйцеклетка (n).
В результате опыления (насекомым, ветром, человеком) пыльца с тычинок переносится на рыльце пестика. Пыльцевое зерно состоит из вегетативной и генеративной клеток. Вегетативная клетка начинает растворять ткани пестика, образует пыльцевую трубку и прорастает до зародышевого мешка. Генеративная клетка делится, образуя два спермия (n), из которых один сливается с центральной клеткой (2n) с образование эндосперма (3n) — запасного питательного вещества. Другой спермий (n) сливается с яйцеклеткой (n), образуя зиготу (2n).
В дальнейшем из семязачатка формируется семя, а завязь превращается в околоплодник — образуется плод. Своим внешним видом плоды привлекают животных, и те их охотно поедают) Благодаря семенной кожуре семена не подвергаются расщеплению в желудочно-кишечном тракте человека и животных. Они выходят из ЖКТ в неизменном виде и остаются способны к прорастанию: так происходит расселение растений. Попав в благоприятные условия, они прорастают в спорофит (2n). Цикл замыкается.
Значение покрытосеменных
Покрытосеменным в жизни человека отведено важное место. Только подумайте — почти все культурные растения принадлежат к этому отделу! Цветковые имеют медицинское значение, из многих растений изготавливаются лекарства. Их древесина используется для изготовления бумаги, мебели, применяются в промышленности.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2023
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Источник