Окислительное фосфорилирование дыхание растений

7. Этц дыхания растений, ее особенности. Окислительноефосфорилирование: механизмы и энергетическая эффективность.

Дыхательная электронтранспортная цепь состоит из переносчиков электронов, которые передают электроны от субстратов на кислород. Расположение переносчиков определяется величиной их окислительно-восстановительного потенциала. Цепь начинается с НАДН, имеющего потенциал –0,32 В, и кончается кислородом с потенциалом +0,82 В. Переносчики расположены по обеим сторонам внутренней мембраны митохондрий и пересекают ее. На внутренней стороне мембраны, расположенной к матриксу митохондрии, два протона и два электрона от НАДН переходят на флавинмононуклеотид и железосерные белки. Флавинмононуклеотид, получив протоны, восстанавливается и переносит их на внешнюю сторону мембраны, где отдает протоны в межмембранное пространство. Железосерные белки, находящиеся внутри мембраны, передают электроны от НАДН окисленному убихинону Q. Он, присоединив еще два протона, диффундирует в мембране к цитохромам. Цитохром b₅₆₀ отдает два электрона убихинону, который, присоединив еще два протона из матрикса, передает два электрона цитохрому b₅₅₆ и два электрона цитохрому c₁, а протоны выходят в межмембранное пространство. На наружной стороне мембраны цитохром с, получив два электрона от цитохрома c₁, передает их цитохрому а, который переносит их через мембрану на цитохром а₃. Цитохром а₃, связывая кислород, отдает ему электроны. Кислород присоединяет два протона с образованием воды (рис. 6.5).

Таким образом, транспорт электронов в дыхательной электронтранспортной цепи сопровождается трансмембранным переносом протонов. Возникающая разность потенциалов по обеим сторонам внутренней мембране митохондрий используется для синтеза АТФ (окислительное фосфорилирование), как это было показано в разделе 5.2.2. В результате прохождения двух электронов по цепи образуется 3 молекулы АТФ.

8. Пфп дыхания, его значение.

В ПФП можно выделить два этапа:

2) рекомбинацию сахаров для регенерации исходного субстрата.

Следует знать, что очень часто на одном из этапов ПФП переходит в гликолитический.

Первый (окислительный) этап апотомического пути включает реакции, катализируемые дегидрогеназно-декарбоксилирующей системой, состоящей из трех ферментов. Первая реакция представляет собой дегидрирование глюкозо-6-фосфата глюкозо-6-фосфатдегидрогеназой (акцептор электронов − НАДФ + ) с образованием лактона 6-фосфоглюконовой кислоты. Лактон самопроизвольно или под действием глюконолактоназы гидролизуется, образуя 6-фосфоглюконовую кислоту. В следующей окислительной реакции, катализируемой НАДФ- и Мn 2+ -зависимой фосфо-глюконатдегидрогеназой, 6-фосфоглюконовая кислота дегидрируется и декарбоксилируется и образуются D -рибулозо-5-фосфат и восстановленный НАДФH. Таким образом, при окислении каждого атома углерода образуются две молекулы НАДФH:

Второй этап связан с регенерацией исходного метаболита — глюкозо-6-фосфата. Из рибулозо-5-фосфата под действием эпимеразы образуется ксилулозо-5-фосфат, а под действием изомеразы — рибозо-5-фосфат. Рекомбинации сахаров с участием транскетолазы и трансальдолазы приводят к появлению 3-ФГА и седогептулозо-7-фосфата, затем эритрозо-4-фосфата и фруктозо-6-фосфата; в результате образуются фруктозо-6-фосфаты, которые изомеризуются в глюкозо-6-фосфат.

В итоге 6 молекул глюкозо-6-фосфата, участвуя в ПФП дыхания, дают 6 молекул рибулозо-5-фосфата и 6СО₂, после чего из 6 молекул рибулозо-5-фосфата регенерируют 5 молекул глюкозо-6-фосфата. Для каждого оборота цикла суммарное уравнение ПФП имеет следующий вид:

6 Глюкозо-6-фосфат + 12 НАДФ + + 7Н₂О

5 глюкозо-6фосфат + 6СО₂ + 12 НАДФН + 12Н + + Н₃РО₄

Если при окислении субстрата образуется НАДФH, как, например, при апотомическом окислении глюкозо-6-фосфата, то атомы водорода перед поступлением в электронтранспортную цепь должны быть переданы на. НАД + (трансгидрогеназная реакция). Если бы все 12 пар протонов от НАДФH, которые образуются при полном окислении молекулы глюкозо-6-фосфата по ПФП, были бы переданы через ЭТЦ на О₂, то получилось бы 3 АТР х 12 = 36 АТР, что составляет 41,868 кДж х 36 = 1507 кДж/моль. Практически это не уступает энергетическому выходу дихотомического пути дыхания (гликолиз и цикл Кребса), в котором образуется 1591 кДж/моль (38 АТР).

Роль ПФП в конструктивном обмене

Основное назначение ПФП состоит в участии не столько в энергетическом, сколько в пластическом обмене клеток. Аспекты участия ПФП в пластическом обмене:

1. ПФП служит основным внемитохондриальным и внехлоропластным источником НАДФH. НАДФH используется главным образом в различных синтетических реакциях и играет значительную роль в поддержании восстановленности SH-соединений в клетке, поскольку является первичным восстановителем глутатиона.

2. В ходе пентозофосфатного цикла синтезируются пентозы, входящие в состав нуклеиновых кислот и различных нуклеотидов. Например, рибозы необходимы для синтеза АТФ, ГTФ, УTФ и других нуклеотидов. Коферменты НАД + , НАДФ + , ФАД, коэнзим А — тоже нуклеотиды и в их состав входит рибоза.

3. ПФП имеет большое значение как источник образования углеводов с различным числом углеродных атомов в цепи (от С₃ до С₇). Эритрозо-4-фосфат, возникающий в ПФП, необходим для синтеза шикимовой кислоты — предшественника многих ароматических соединений, таких, как ароматические аминокислоты, витамины, дубильные и ростовые вещества, лигнин клеточных стенок и др.

4. Компоненты ПФП (рибулозо-1,5-дифосфат, НАДФH) принимают участие в темновой фиксации СО₂. Только две из 15 реакций цикла Кальвина специфичны для фотосинтеза, остальные участвуют в окислительном ПФП дыхания и гликолизе.

5. В хлоропластах окислительный ПФП функционирует в темноте, предотвращая резкое изменение концентрации НАДФH в отсутствие света. Кроме того, триозофосфаты этого цикла в хлоропластах превращаются в 3-ФГК, что важно дляподдержания в них уровня АТФ в темноте.

Окисление глюкозы по ПФП осуществляется в результате 12 реакций, тогда как в дихотомический (гликолитический) путь через ПВК и далее через цикл ди- и трикарбоновых кислот включаются более 30 различных реакций.

Источник

53 Окислительное фосфорилирование. Продуктивность дыхания.

Значение дыхания как процесса, поставляющего энергию для всех жизненных процессов, известно давно, однако долгое время были неясны пути превращения, запасания и использования энер­гии. В настоящее время эти процессы могут считаться более или менее известными. Существует два пути экономного расходования энергии, освобождающейся при дыхании. Первый — многоступен­чатое постепенное окисление, длительное и сложное превращение окисляемых веществ, — был описан ранее. Второй путь — ис­пользование освобождающейся энергии на образование макроэрги- ческих соединений — нам предстоит рассмотреть.

Процесс образования макроэргических связей АТФ, идущий од­новременно с окислением органического вещества (дыханием) из­вестен как окислительное фосфорилирование. Сущность процесса заключается в связывании неорганического фосфора в форме ортофосфата (Н3РО4) различными соединениями, чаще всего аденозиндифосфатом (АДФ). При этом затрачивается много энергии и образуется так называемая макроэргиче- ская связь. При необходимости, когда организм нуждается в свободной энергии, макроэргическая связь распадается с выделе­нием того же ее количества, которое было затрачено на образо­вание этой связи. Реакция при этом идет по следующей схеме: АТФ АДФ + Н3РО4 + е.

Фосфорилирование осуществляется в различных местах цепи ды­хания, например при гликолизе:

Для продолжения скачивания необходимо пройти капчу:

Источник

49. Особенности фотосинтетического и окислительного фосфорилирования. Превращение энергии в процессах фотосинтеза и дыхания.

Процесс преобразования энергии квантов света в АТФ получил название фотосинтетического фосфорилирования. 2 основных типа: нециклическое и циклическое. Они связаны с циклическим и нециклическим потоками электронов. При циклическом потоке электроны. Переданные от молекулы хлорофилла первичному акцептору, возвращаются к ней обратно. При нециклическом потоке происходит фотоокисление воды и передача электрона от воды к НАДФ.

Механизм фотофосфорилирования АДФ объясняет теория П. Митчелла. Согласно этой теории, трансмембранный перенос пластохинонами электронов и протонов в одну сторону чередуется с переносом цитохромной системой в обратную сторону электронов. Поэтому по одну сторону мембраны накапливается избыток протонов и возникает электрохимический мембранный потенциал. Его энергия используется для синтеза АТФ при разрядке мембраны в результате транспорта протонов через мембрану посредством Н+-АТФазы, которая действует как АТФсинтетаза. Этот фермент выглядит как грибовидная частица на поверхности мембраны тилакоидов. Его молекула состоит из двух частей: головки, выступающей с наружной стороны мембраны и содержащей активный центр фермента, и ножки, погруженной в мембрану и представляющей канал, через который передвигаются протоны.

Перенос электронов от NADH к молекулярному кислороду через ЭТЦ митохондрий сопровождается потерей свободной энергии. Процесс фосфорилирования АДФ с образованием АТФ, сопря­женный с переносом электронов по ЭТЦ митохондрий, полу­чил название окислительного фосфорилирования.

Экспериментально установлено, что передача пары электро­нов от NADH на О2 сопровождается образованием по край­ней мере трех молекул АТФ, т. е. коэффициент фосфорилирования Р/О = 3. Такое же значение коэффициента фосфорилирования следует из величин перепадов свободной энергии между различными группами переносчиков. Таких перепадов, достаточных для синтеза молекулы АТФ, по крайней мере три: между NADH и FeSn2 в комплексе I («50 кДж), между убихиноном и цитохромом с1 в комплексе III (%13 кДж) и, наконец, между цитохромом а — Сua и О2 (%84 кДж). Причем если окисляется сукцинат с использовани­ем РАВ, то отсутствует первый пункт фосфорилирования и при переносе 2е~ образуются лишь две молекулы АТФ.

50. Роль дыхания в обмене веществ. Взаимосвязь процессов фотосинтеза и дыхания.

Дыхание – это окислительный распад органических веществ при участии кислорода с образованием воды, углекислого газа и макроэргических соединений, которые используются клетками.

Физиологические функции фотосинтеза и дыхания — основа сложного комплекса обмена веществ и энергии зеленого расте­ния. Фотосинтез и дыхание — процессы противоположные. При фотосинтезе углекислый газ и вода поглощаются, тогда как во время дыхания они освобождаются. В первом случае С02 и во­да являются исходными соединениями для синтеза органических веществ, а во втором — конечными продуктами их распада в процессе дыхания.

Энергетически фотосинтез является процессом, направлен­ным против градиента увеличения энтропии, тогда как процесс дыхания идет по градиенту уменьшения количества свободной, энергии и сопровождается увеличением энтропии.

Фотосинтез и дыхание на свету проходят одновременно с вза­имно противоположным обменом углекислого газа и воды.

Дыханию и фотосинтезу присущ общий кофермент — НАДФ. Доказано также, что это соединение играет значи­тельную роль в процессе фотосинтетического переноса электро­на. Кроме дегидрогеназ, к общим для фотосинтеза и дыхания относятся такие ферменты, как киназа ФГК, изомераза триозо-фосфата, альдолаза, фосфатаза, транскетолаза, цитохромы. Общей для фотосинтетического и окислительного фосфорилирования является — АТФ, имею­щая макроэргические связи. АТФ называют универсальной энергетической еденицей живой клетки. В процессе дыхания ис­точником электронов служит водород дыхательного субстрата. Известно, что весь водород органических веществ генетически связан с водой, поскольку их синтез осуществлялся с участием воды. Фотосинтез и дыхание ассимилирующих кле­ток высших растений — это два противоположных процесса, но в зависимости от условий и функций клеток или органов расте­ний они обеспечивают непрерывный биосинтез органических ве­ществ. Фотосинтез и дыхание, их соотношение, в конечном счете определяют урожайность сельскохозяйственных растений.

Фотосинтез, как правило, является фактором, определяющим урожай, а расход органического вещества на дыхание и опаде­ние частей растения раньше учитывался лишь в случае его бо­лезни.

В эколого-физиологических исследованиях для количествен­ной оценки используют показатель — соотношение фотосинтеза и дыхания. , где Rt – дыхание корней за сутки, Pg – количество поглощенного СО2.

Источник