МОРФОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ — Т. А. Сауткина — 2012
Под половым размножением понимают такой тип размножения, в основе которого лежит только половой процесс (спорообразование отсутствует). К сожалению, понятие «половой процесс» часто сужают до понятия «оплодотворение», что далеко не одно и то же.
Под половым процессом следует понимать всю совокупность явлений, которые предшествуют его заключительному этапу — оплодотворению: это половая дифференцировка особей (деление на мужские и женские) или тканей; образование гаметангиев (половых органов) — антеридиев и архегониев (очень редко они не возникают); формирование половых клеток — мужских и женских гамет (иногда они не образуются, но их функцию выполняют или сами одноклеточные организмы, или некоторые клетки многоклеточных организмов); передвижение гамет, слияние различающихся по признаку пола гамет — процесс оплодотворения. В результате оплодотворения яйцеклетки (женской гаметы) образуется зигота, формируется зародыш нового дочернего организма. Несомненно, оплодотворение — один из важнейших этапов полового процесса, но отнюдь не единственный.
В типичных случаях у большинства водорослей и у всех без исключения высших растений в ходе полового процесса образуются половые клетки — гаметы. Гаметы — это гаплоидные специализированные клетки, которые, как правило, образуются в гаметангиях. (Исключение среди высших растений составляют голосеменные и покрытосеменные растения. У голосеменных не образуются антеридии, а у покрытосеменных отсутствуют и антеридии, и архегонии.)
У растений, за исключением фукусовых водорослей, образованию гамет предшествует митоз. Только у бурых циклоспоровых водорослей (фукус) гаметы образуются в результате мейоза, т. е. подобно тому, как это происходит у животных.
Характерным отличием гамет от спор является то, что для дальнейшего развития и формирования нового организма две гаметы, различающиеся по признаку пола, должны слиться между собой, т. е. должен произойти процесс оплодотворения.
В зависимости от того, образуются ли при половом процессе типичные половые клетки или их функцию выполняют иные образования, все типы полового процесса можно разделить на гаметогамию и агаметогамию (рис. 137).
Рис. 137. Типы полового процесса у растений
Для гаметогамии характерно образование гамет. Морфологические особенности гамет у разных растений различны. Наиболее разнообразно строение гамет у водорослей. На ранних этапах эволюции возникает физиолого-биохимическая дифференцировка гамет. Гаметы не различимы по морфологическим признакам, они имеют одни и те же размеры, одинаково подвижны благодаря наличию жгутиков, но отличаются по биохимическим свойствам и обозначаются как « + » и « — » гаметы. Их называют изогаметами.
С совершенствованием полового процесса возникла морфологическая дифференцировка гамет, они стали различаться не только по физиолого-биохимическим особенностям, но также по размерам, форме, степени подвижности. Так в ходе эволюции появились анизогаметы: меньшие по размерам стали называть мужскими, более крупные — женскими. Мужские гаметы, имеющие жгутики и способные передвигаться самостоятельно — это сперматозоиды, лишенные жгутиков — спермии. Женские гаметы, обладающие слабой подвижностью, называют гетерогаметами, неподвижные — яйцеклетками.
Существует три типа гаметогамии: изогамия, гетерогамия, оогамия.
При изогамии образующиеся изогаметы выходят из гаметангиев и сливаются в водной среде. Впервые изогамия была описана немецким ботаником Н. Принсгеймом (1843—1894) в 1858 г. у зеленой водоросли Pandorina. Такой тип гаметогамии характерен для примитивных одноклеточных (большинство хламидомонад) и талломных (большинство улотриксовых) водорослей.
При гетерогамии образуются подвижные мужские и женские гаметы, но женская гамета больше по размерам и менее подвижна, чем мужская. После созревания гаметы покидают гаметангии и сливаются в воде. Гетерогамию впервые наблюдал и описал И. Н. Горожанкин у зеленой водоросли Сhlamydomonas brauni. Гетерогамия — довольно редкий тип полового процесса. Она характерна для некоторых протококковых (Protococcophyceae), улотриксовых (Ulotrichophyceae), большинства сифоновых (Siphonophyceae), некоторых бурых водорослей.
Для высокоорганизованных водорослей и для всех без исключения высших растений характерна оогамия. При оогамии яйцеклетка полностью утрачивает подвижность, значительно превосходит по размерам мужские гаметы, образуется в оогонии (у водорослей) или в архегонии (у высших растений), как правило, в единственном числе, процесс оплодотворения происходит внутри женского полового органа. (Как исключение, у некоторых водорослей яйцеклетки выпадают из оогония и оплодотворяются в воде.)
Оогамия была отмечена рядом ботаников у разных водорослей: французским ботаником Г. Тюре (1817—1875) в 1853 г. у Fucus (Phaeophyta); немецкими ботаниками Н. Принсгеймом в 1856 г. у Oedogonium (Chlorophyta) и Ф. Коном (1828—1898) в 1856 г. у Sphaeroplea (Chlorophyta); И. Н. Горожанкиным в 1875 г. у Eudorina (Chlorophyta). Оогамия является вершиной эволюции полового процесса, но и в этом случае обязательно наличие воды как среды для передвижения сперматозоидов.
Как разноименные гаметы распознают друг друга в водной среде, не вполне ясно, хотя для бурых водорослей известны феромоны, изучение которых активно проводится с 1980-х гг. Половые феромоны — это растворимые вещества, которые при половом процессе координируют активность половых клеток. Феромоны бурых водорослей могут привлекать сперматозоиды к яйцеклетке, или наоборот «отталкивать» их, что способствует изоляции видов. У фукуса установлено наличие специфических олигосахаридов на яйцеклетке и сперматозоидах, а также различных гликопротеинов. Только в том случае, если гликопротеины сперматозоида комплементарны гликопротеинам яйцеклетки, происходит «узнавание» на видовом уровне.
При агаметогамии типичных половых клеток не образуется. Агаметога- мия существует в форме хологамии и конъюгации. При хологамии сливаются две гаплоидные особи (дуналиелла — Dunaliella, астеромонас — Asteromonas из класса Volvocophyceae отдела Chlorophyta), у которых, очевидно, к моменту оплодотворения происходят какие-то физиолого-биохимические процессы, позволяющие этим особям функционировать как гаметы. В результате их слияния образуется зигота.
При конъюгации функцию гамет выполняет содержимое гаплоидных клеток одноклеточных или многоклеточных нитчатых водорослей из класса Конъюгаты (Conjugatophyceae) отдела Chlorophyta. Конъюгация у нитчатых форм может быть лестничной, если конъюгируют клетки двух гетероталличных особей (Spirogyra), или боковой, когда конъюгируют клетки одной особи (Mougeotia). В результате конъюгации в одной из клеток (физиологически «женской») восстанавливается диплоидный набор хромосом и формируется зигота.
Таким образом, типы полового процесса в мире растений разнообразны. Все типы гаметогамии и агаметогамии встречаются у различных водорослей. Для высших растений характерен только один тип полового процесса — оогамия, а для голосеменных и покрытосеменных — ее разновидность сифоногамия. При сифоногамии мужские половые клетки — сперматозоиды (у саговника, гинкго) и спермии (у всех остальных голосеменных и покрытосеменных растений) доставляются к яйцеклетке пыльцевой трубкой, что не требует наличия капельножидкой воды.
Как было сказано выше, половой процесс в той или иной форме присущ всем растениям, чего не скажешь о половом размножении. Нельзя отождествлять понятия «половое размножение» и «половой процесс».
Под половым размножением у растений надо понимать такое размножение, при котором на диплоидной особи (или на разных особях) в результате
редукционного (!) деления материнских клеток гамет (гаметный, или конечный, мейоз) развиваются мужские и женские гаметы, происходит процесс оплодотворения, образуются зиготы, и из этих зигот формируются дочерние особи того же вида. Таким образом, весь процесс полового размножения у таких растений аналогичен таковому у животных.
К настоящему времени половое размножение известно только у немногих водорослей. Оно описано для бурых водорослей из класса Циклоспоровые (Cyclosporophyceae), харовых водорослей (отдел Charophyta), зеленых водорослей из класса Конъюгаты (Сonjugatophyceae), а также некоторых зеленых водоростей из класса Сифоновые.
У всех остальных растений размножение происходит при строго определенном сочетании собственно бесполого (спорообразования) и полового процессов, которые в жизненном цикле растений чередуются в определенной последовательности и приводят к образованию двух поколений (или двух фаз развития): полового (гаметофит, или заросток, гаплонт, гаплофаза) и бесполого (спорофит, или диплонт, диплофаза).
Биологическая библиотека — материалы для студентов, учителей, учеников и их родителей.
Наш сайт не претендует на авторство размещенных материалов. Мы только конвертируем в удобный формат материалы, которые находятся в открытом доступе и присланные нашими посетителями.
Если вы являетесь обладателем авторского права на любой размещенный у нас материал и намерены удалить его или получить ссылки на место коммерческого размещения материалов, обратитесь для согласования к администратору сайта.
Разрешается копировать материалы с обязательной гипертекстовой ссылкой на сайт, будьте благодарными мы затратили много усилий чтобы привести информацию в удобный вид.
© 2018-2023 Все права на дизайн сайта принадлежат С.Є.А.
Источник
Половое размножение
Половое размножение связано с образованием растениями особого типа клеток — гамет. Растение, на котором происходит образование гамет, называют гаметофитом. Процесс формирования гамет называют гаметогенезом. Он происходит в особых органах — гаметангиях. У равноспоровых растений гаметофит обычно обоеполый: несет и женские, и мужские гаметангии. У разноспоровых растений из микроспор развивается гаметофит с мужскими гаметангиями, а из мегаспор — гаметофит с женскими гаметангиями.
Гаметы всегда гаплоидны. При слиянии мужской и женской гамет происходит образование зиготы, из которой развивается новый организм. Процесс слияния гамет называют оплодотворением.
Сущность полового процесса едина для всех живых организмов, а его формы разнообразны. Различают следующие типы полового процесса: хологамия, изогамия, гетерогамия и оогамия (рис. 39).
Особой формой полового процесса является конъюгация, характерная для некоторых нитчатых водорослей. Отдельные гаплоидные клетки нитевидных талломов, расположенных близко друг от друга, начинают образовывать выросты. Они растут навстречу друг другу, соединяются, перегородки в месте
стыка растворяются, и содержимое одной клетки (мужской) переходит в другую (женскую). В результате конъюгации образуется диплоидная зигота.
При изогамии (равный брак) гаметы морфологически сходны между собой, то есть одинаковы по форме и размерам, но физиологически они разнокачественны. Данный половой процесс характерен для многих водорослей и некоторых грибов. Изогамия происходит только в воде, для передвижения в которой гаметы снабжены жгутиками. Они очень похожи на зооспоры, но имеют меньшие размеры.
При гетерогамии (разный брак) происходит слияние подвижных половых клеток, сходных по форме, но различающихся размерами. Женская гамета в несколько раз больше мужской и менее подвижна. Гетерогамия характерна для тех же групп организмов, что и изогамия, и также происходит в воде.
Характерна для некоторых водорослей и всех высших растений. Женская гамета — яйцеклетка — крупная и неподвижная. У низших растений образуется в одноклеточных гаметангиях — оогониях, у высших растений (исключая покрытосеменные) — в многоклеточных архегониях. Мужская гамета (сперматозоид) мала и подвижна, образуется у грибов и водорослей в одноклеточных, а у высших растений (исклю-
чая покрытосеменные) — в многоклеточных гаметангиях — антеридиях. Сперматозоиды способны передвигаться только в воде. Поэтому наличие воды — обязательное условие для оплодотворения у всех растений, за исключением семенных. У большинства семенных растений мужские гаметы утратили жгутики и называются спермиями.
Понравилась статья? Добавь ее в закладку (CTRL+D) и не забудь поделиться с друзьями:
Источник