65. Фазы, стадии и этапы органогенеза растений. Значение для практики. Управление развитием растений.
Длится с момента образования зиготы и формирования зародыша, т.е. будущего растения, которые проходят в семени плода материнского растения, до появления проростка. На I этапе конус нарастания еще не дифференцирован и лишь в завершение его начинаются активные процессы деления верхушечной меристемы на ткани зародышевых листьев
начинается с появления проростка и заканчивается образованием зачатков листьев на главном стебле до первого соцветия. В течение данного этапа органогенеза на главном стебле формируется определенное для сорта число листьев, причем ювенильные развертываются
начинается с дифференциации конуса в ось соцветия, образование листьев на главном стебле прекращается. Этап является «критическим» периодом. Растения в это время очень чувствительны к недостатку воды. Неблагоприятные внешние условия в этот период могут повлиять на процессы дифференциации конуса нарастания и существенно понизить качество рассады.
На этом этапе идет формирование отдельных цветковых бугорков на образовавшейся оси соцветия. Если не соблюдается необходимый режим при выращивании растений (резкое отклонение от нормы в питании, температуре, интенсивности света), то возможны изменения в формировании соцветия и некоторые другие отклонения.
характеризуется началом образования качественно новых органов — закладкой тычинок, пестиков и покровных органов цветка. К концу V этапа цветок уже полностью сформирован.
продолжается формирование первого соцветия и цветков. К концу этого этапа проходят микро- и макроспорогенез. Цветки уже полностью сформированы.
идут процессы формирования мужского и женского гаметофитов. Происходит усиленный рост всех органов цветка. Чашечка приоткрывается, но венчик еще зеленый и за ее пределы не выступает
Завершение процессов формирования цветков
Происходит оплодотворение и образование зиготы. Продолжительность этого этапа 3-7 дней.
оплодотворение, образование зародыша и полное созревание семян
Оплодотворение делят на три фазы:
б) прорастание пыльцы и рост пыльцевой трубки в тканях пестика
в) собственно оплодотворение, то есть образование зиготы.
Рост и развитие листа. Формирующийся лист проходит четыре фазы:
2) формирование оси листа (черешка)
3) закладка пластинки листа за счет боковой меристемы
4) рост пластинки растяжением.
1 – рост и деление меристематических клеток, формирование апекса
2 – формирование туники (мантии)
3 – формирование центральной зоны
4 – интенсивное деление клеток периферической зоны, образование инициального кольца
5 – закладка примордиев боковых органов побега
6 – формирование стержневой зоны, закладка первичной коры и сердцевины стебля
Рост и развитие стебля.
2 – выход клеток из меристематической зоны, начинают удлиняться
3 – быстрое удлинение побега
1 – формирование тканей органов
2 – образование корневого чехлика
3 – формирование группы клеток, называемой «покоящимся центром»
4 – образование боковых органов
Источник
Органогенез
Каждый этап в развитии растений связан с образованием новых органов. Процесс формирования органов растений называют органогенез.
Возникновению новых органов предшествуют физиолого-биохимические процессы, вызывающие образование новых структур в соответствии с общей программой развития организма, закодированной в геноме каждого организма.
Доказательством того, что органогенез осуществляется под генетическим контролем, являются результаты экспериментов с водорослью Acetobularia, проведенные Геммерлингом.
Acetobularia – одноклеточная морская водоросль, размеры клетки которой 5-10 см. Эта одноклеточная водоросль имеет достаточно четкую форму: шляпка, стебелек, ризоид. Разные виды различаются по форме шляпки. Ядро расположено в ризоидальной части клетки:
Шляпка состоит из мешковидных вместилищ – цист, служащих для размножения.
- удаляют шляпку. Она вскоре регенерирует, воспроизводя точно такую же форму шляпки;
- удалить шляпку и ризоид и вместо удаленного ризоида пересадить кусочек ризоида с ядром другого вида Acetobularia;
- шляпка регенерируется, но она будет иметь вид шляпки того вида водоросли, от которой был взят ризоид с ядром.
Результаты этих экспериментов дают основание считать, что в ядре образуются специфические РНК, которые поступают в стебелек и управляют морфогенезом шляпки через синтез белков. Если ингибировать синтез белков или их транскрипцию, то регенерация вообще не происходит.
У многоклеточных растений механизм регуляции морфогенеза не отличается от аналогичных процессов у Acetobularia, но, однако, запуск генетических программ зависит от сигналов, поступающих из других клеток. Этим сигналом являются гормоны.
Подтверждение того, что именно гормоны являются переключателями общей программы развития, получено в культуре тканей (экспериментальный метод выращивания тканей вне организма).
Этот метод показал действие гормональных факторов на процессы морфогенеза. Было выявлено, что добавление только ауксина вызывает рост клеток растяжением. Смесь ауксин + цитокинин, следовательно, деление клеток с образованием каллусной ткани (клетки не дифференцируются).
Изменение концентрационного соотношения ИУК и ЦК (высокая концентрация ИУК + низкая концентрация ЦК) – в каллусной ткани индуцируется образование корней. Если повысить концентрацию ЦК, то корнеобразование подавляется, а в каллусной ткани происходит закладка и рост стеблевых почек. Высокая концентрация ИУК и ЦК – рост каллуса вообще прекращается. Один ЦК видимого влияния вообще не оказывал. Т.е. высокая концентрация ИУК в сочетании с низкой концентрацией ЦК – запуск программы корнеобразования. Высокое содержание ЦК в присутствии ИУК – активизируются гены, ответственные за программу побегообразования.
Таким образом, последовательность реализации программы развития конкретного растительного организма строго детерминирована в геноме растения. Но сроки наступления того или иного этапа, продолжительность этапа могут варьировать в зависимости от условий внешней среды.
Источник
Этапы органогенеза в жизненном цикле высших растений
I этап. Образование инициальных клеток промеристемы. Из инициальных клеток формируется конус нарастания с первичными зачатками членов будущего побега.
II этап. Дифференцировка основания конуса нарастания на узлы и междоузлия и зачаточные листья. В пазухах зачаточных листьев закладываются почечные примордии.
III этап. Дифференциация главной оси зачаточного соцветия и зачаточных брактей.
IV этап. Появление зачатков боковых осей соцветий.
V этап. Образование и дифференцировка цветков.
VI этап. Процессы микро- и макроспорогенеза.
VII этап. Процесс гаметогенеза.
VIII этап. Завершается процесс формирования всех органов соцветия и цветка. Начинается цветение.
IX этап. Оплодотворение и образование зиготы.
Х этап. Рост и развитие плодов и семян.
XI этап. Накопление питательных веществ в семени – «налив семени».
XII этап. Превращение питательных веществ в запасные вещества семени.
Рост и развитие формируют фенотип организма. А фенотип, как известно, формируется в результате взаимодействия ДНК и факторов внешней среды. Факторы, влияющие на рост и развитие организма можно скомпоновать в две группы:
I) внешние факторы, 2) внутренние факторы
Действие внешних факторов на рост и развитие. Свет влияет на процесс фотосинтеза, который является источником энергии для роста и развития. Питательные вещества обеспечивают процесс метаболизма. Температура воздействует на рост через посредство ферментов. Кислород обеспечивает процесс дыхания, оказывает огромное влияние на активное поглощение ионов корнями растений. Вода — это источник водорода и кислорода, растворитель, среда для реакций и участник многих других процессов.
К внутренним факторам относятся гены (обеспечивающие белковый синтез) и ростовые вещества, которые влияют на многие процессы, происходящие на клеточном и организменном уровне.
Выделяют пять основных групп ростовых веществ: ауксины, гиббереллины, цитокинины, абсцизовая кислота и этилен. Цитокинины связаны с делением клеток, ауксины и гиббереллины — с растяжением и дифференцировкой клеток, абсцизовая кислота — со стадиями покоя, а этилен — со старением.
Охрана растений
В настоящее время известно более 250000 видов семенных растений. Около одной трети из них обитают на территории голарктического царства и почти две трети видов приурочены к тропическим царствам. Не менее 40000 видов тропических растений и около 8000 видов областей с умеренным климатом в течение 20-30 последующих лет могут исчезнуть.
Среди основных причин исчезновения видов — вырубка тропических лесов, избыточный выпас скота, применение удобрений и гербицидов, интродукция растений из других мест обитания без средств естественного сдерживания их популяций, уничтожение опылителей, заготовка лекарственных растений.
Проблема охраны растений в настоящее время носит в основном этический, моральный характер, т.к. научного обоснования этой проблемы нет.
Теряем ли мы с исчезновением одного или нескольких видов какую-либо уникальную часть генофонда? Объединяются ли эволюционные и адаптационные потенции растений при потере одного вида в фактически слепой ветви развития? Пока у биологов, изучающих биоразнообразие, ответов на эти вопросы нет. (Камелин, 1995).
«Эволюция живых организмов, безусловно, процесс избыточный, и в истории живого она органически связана с вымиранием их большого количества и с вымиранием крупных филумов. Темпы естественного вымирания, разумеется, различны. Но какова норма вымирания в естественной среде в разных современных группах?
Какова эта «норма» (плата за эволюцию) на разных отрезках времени? Как расценить в современном антропогенно-обусловленном уничтожении биоразнообразия долю природных процессов вымирания? Наконец, не является ли антропогенный стресс, наряду с процессом мощной и не природной элиминации биологического разнообразия, также процессом ускоряющим эволюцию в филумах, менее подверженных этому процессу?
Все эти вопросы требуют разрешения в короткое время, пока биоразнообразие еще близко к природной норме» (Камелин, 1995).
А, пока, давайте беречь природу и без лишней надобности не уничтожать растения, стараясь сохранить всю эту красоту для себя и детей.
1. Алехин В. В. География растений. М. : Учпедгиз, 1950. – 420 с.
2. Курсанов Л. И. , Комарницкий Н. А., Раздорский В. Ф. , Уранов А. А. Ботаника. Т. 1. – М. : Просвещение, 1966. – 423 с.
3. Леопольд А. Рост и развитие растений. – М. : Мир, 1968. – 494 с.
4. Современная ботаника. Т. 1 : Пер. с англ. – М. : Мир, 1990. – 348 с.
5. Современная ботаника. Т. 2 : Пер с англ. – M. : Мир, 1990. – 344 с
6. Тахтаджян А. Л. Система магнолиофитов. — Л.: Наука, 1987. – 439 с.
7. Яковлев Г.П., Аверьянов Л.В. Ботаника для учителя. Ч.1. – М. : Просвещение: Учебн.лит. 1996. – 224 с.
8. Яковлев Г.П., Аверьянов Л.В. Ботаника для учителя. Ч.2. – М. : Просвещение: Учебн. лит., 1997. – 336 с.
9. Яковлев Г. П. , Челомбитько В. А. Ботаника. – М. : Высшая школа, 1990. – 367 с.
Источник