Основные этапы онтогенеза древесных растений

III Международное совещание по сохранению лесных генетических ресурсов Сибири

Этапы онтогенеза древесных растений и их использование в диагностических целях

Жизненный цикл (онтогенез) растений делится на ряд этапов (фаз), отличающихся особенностями роста и развития структурных частей организма и, что самое важное, их целевой предназначенностью: эмбриональный, ювенильный, виргинильный, генеративный, старения и отмирания (некоторые авторы два последних объединяют в один).
Эмбриональный этап – формирование зародыша. Начинается с первых делений зиготы. Процесс скрытый для внешнего наблюдения. Тип питания гетеротрофный. Крайне различен по продолжительности: от нескольких недель (ивовые) до нескольких вегетационных сезонов (аралиевые). Степень сформированности, размерные, объемные и массовые параметры зародыша во многом определяют характер его прорастания и начального самостоятельного существования как отдельного организма.
Ювенильный этап – рост зародыша (его прорастание). Начинается с первых делений клеток зародышевого корешка и заканчивается началом формирования вегетативных органов (листья, почки, стебли) взрослой формации. Процесс частично скрытый для внешнего наблюдения. Тип питания различный: у одних растений (ивовые) – автотрофный, у других (голосеменные) – смешанный. Формируются листья ювенильной (младенческой) формации. По мнению ряда ученых, на этом этапе существования у растений проявляются элементы исторического развития (филогенеза). У одних растений морфология ювенильных листьев и листьев взрослой формации резко различается (у сосен – одиночные – в пучках по 2 – 5 хвоинок; у ясеня – простые – непарноперистосложные и т. д.), у других – внешние различия менее контрастны. Но они существуют и касаются как морфологии вегетативных органов, так и их анатомического строения. Различна продолжительность данного этапа не только у представителей разных систематических единиц, но и среди семенного потомства одного вида и даже одной особи. Например, у сосны обыкновенной он изменяется от 1.5 – 2.0 месяцев до двух вегетационных периодов.
Как показали исследования, наступление следующих этапов онтогенеза коррелирует с продолжительностью ювенильного и может использоваться при отборе особей с более ранним началом семеношения и плодоношения.
У ряда растений на этом этапе онтогенеза может проявляться иной тип роста побегов (например, вместо привычного циклического, у некоторых особей проявляется непрерывный тип роста). Это своеобразное проявление филогенеза. Названное явление установлено у конского каштана обыкновенного и дуба красного.
В эксперименте получен широкий спектр изменчивости сеянцев по морфологическим признакам и биологическим особенностям. Это относится как к размерности и форме побегов (листья, почки, стебли), так и к типу их роста. Одна (большая) часть сеянцев сохранила циклический тип роста побега, но у разных особей образовывалось разное число приростов от одного до четырех (путем формирования так называемых «ивановых побегов» из сформировавшихся почек). У других сеянцев наблюдался непрерывный тип роста побегов с различной интенсивностью в течение вегетационного периода (у некоторых особей до глубокой осени). Только к концу вегетационного периода у этой группы сеянцев формировалась верхушечная почка разной степени завершенности. Каждая из перечисленных групп растений по-разному переносила зимние условия: от полной гибели одних до сохранения жизнеспособности всех частей у других.
Выявление потенциальных возможностей роста побегов может также использоваться в диагностических целях.

• Информационное сообщение
• Научная программа
• Организаторы
• Международный научный и программный комитет
• Организационный комитет
• Секретариат
• Важные даты
• Место проведения
• Предыдущие конференции
• Форум
• Программа
• Участники
• Доклады
• Регистрация/Вход

Источник

Онтогенез и органогенез у древесных пород

Эмбриональный этап заканчивается появлением проростка с первичным корнем и побегом с семядолями.

Ювенильный этап – растение не имеет семядолей, стволик неветвящийся, листья и хвоя ювенильной формы; корневая система имеет первичный корень и небольшое количество боковых ветвей.

Имматурный этап – появление боковых побегов, т. е. начало ветвления, но крона не сформирована. Форма деревца округлая. Листья имеют взрослую структуру кроме пород со сложными листьями. Корневая система состоит из первичного корня или его сохранившейся базальной части, боковых и придаточных корней. Потребность в свете высокая.

Виргинильный этап – деревья имеют почти полностью сформированные черты взрослого дерева, но не приступили к семяношению. В этот период образуется максимальный прирост в высоту. Диаметр ствола больше диаметра скелетных ветвей в 3 раза и больше. Максимальная потребность в свете.

Этап молодости длится много лет и включает в себя ювенильный, имматурный и виргинильный периоды.

Этап зрелости – пора цветения и плодоношения. Дерево растет еще очень интенсивно. Этап наступает в разное время и зависит от генетических факторов и условий внешней среды.

Быстрорастущие и светолюбивые породы плодоносят раньше, чем медленнорастущие и теневыносливые.

Этап старости – это период от полного завершения плодоношения до естественного отмирания растения, характеризуется замедлением роста, отмиранием ветвей от вершины к основанию.

Понравилась статья? Добавь ее в закладку (CTRL+D) и не забудь поделиться с друзьями:

Источник

Тема. 3. Онтогенез и органогенез у древесных растений

Таблица 3.2. Критерии выделения возрастных состояний у деревьев (Популяционная экология, Чистякова, 1989 и Соколова Т.А. Декоративное растениеводство. Древоводство. Учебник для студ. высш.уч. завед. М. Изд. центр «Академия». 2004, 352 с.).

Завершается состоянием проростков, имеющих первичный корень и побег с семядолями.

Неветвящееся растение, имеющее семядольные (при надземном прорастании) или чешуевидные (при подземном прорастании) листья. Корневая система, как правило, состоит из главного и боковых корней.

Небольшие неветвящиеся растения. Имеют листья ювенильного типа. В составе корневой системы помимо главного и боковых формируются придаточные корни. Длительность ювенильного периода значительно варьирует (прил. 5, табл. 2).

Диагностический признак – появление боковых побегов (ветвления). Имеют сравнительно небольшие размеры (0,1 — 4,5 м), небольшой порядок ветвления(II – IV), крона не сформирована. В корневой системе усиливается рост боковых и придаточных корней.

Растения имеют почти полностью сформировавшиеся черты взрослых особей (семяношение отсутствует), максимальный прирост в величину. Молодые узкокронные деревца с очистившейся от боковых веточек базальной частью ствола и листьями взрослого типа. Побеговая система IV – VIII порядка, в корневой системе хорошо выделяются вертикально и горизонтально растущие скелетные корни.

Молодые генеративные (g1)

Начало цветения и плодоношения, растения с островершинной кроной, большими приростами в высоту, листьями взрослого типа. Плодоношение, обычно в верхней части кроны, необильное и нерегулярное.

Обильно плодоносящие деревья с хорошо сформированной туповершинной (у лиственных деревьев) кроной, сравнительно небольшими годичными приростами в высоту и большими годичными приростами по диаметру ствола. Поверхность ствола большинства видов покрыта трещиноватой корой почти до половины его длины или, по крайней мере, у его основания.

Старые генеративные (g3)

Способны к плодоношению от обильного до незначительного к концу состояния; лиственные деревья, а также сосна имеют широкоокруглую крону в связи с прекращением роста в высоту. Прирост ствола в толщину продолжается, его поверхность покрывается корой с трещинами почти на всю (у большинства видов), или хотя бы на одну треть длины. Начинается усыхание крупных скелетных ветвей и верхушки кроны. Из спящих почек базальных участков ветвей и ствола формируется вторичная крона

Имеют полностью отмершую первичную крону, сухую или сломленную верхушку, местами, отслаивающуюся кору. Крона небольшая. Плодоношения нет, листья ювенильного или полувзрослого типа.

Жизненный цикл древесных растений проходит в составе лесных сообществ, поэтому выделяемые этапы будут отражать и состояния сообществ в целом. Онтогенетические состояния деревьев выделяются по морфологическим признакам и специфическому росту (описания онтогенетических состояний у деревьев приведены в справочном пособии «Диагнозы и ключи возрастных состояний лесных растений. Деревья и кустарники» (1989); в книге «Восточноевропейские широколиственные леса» (1994) и др. Деревья и кустарники: Метод, разработки / Под. ред. О. В. Смирновой. М.: Изд-во «Прометей» МГПИ им. В.И. Ленина, 1989. 102 с. и др.). Длительность пребывания особей в одном онтогенетическом состоянии различна и связано это с разными темпами развития (прил. 5, табл. 5.1 – 5.4).

В каждом онтогенетическом состоянии можно выделить растения разных уровней жизненности. Главной характеристикой жизненности особи в любом возрастном состоянии является мощность растения, для этого используют такие параметры: высота побегов (стволов) и их число; количество и размер листьев; число и размер цветков, соцветий, плодов, семян; наличие или отсутствие перевершинивания ствола и его оветвленность. Для определения жизненности древесных пород используется шкала Крафта:

1 балл — исключительно господствующие, выделяются над древесным пологом,

2 — господствующие, главная часть древесного полога,

3- согосподствующие, входят в общий полог, но затенены,

4 — угнетенные, достигают полога древесных крон,

5 — вполне угнетенные, почти лишенные ветвей, отмирающие.

В геоботанических исследованиях используют другую шкалу, включающую три уровня жизненности (Ценопопуляции растений, 1976, 1988; Воронцов,1973 и др.):

1) нормальная жизненность: растения характеризуются хорошей, или нормальной жизненностью: развитие проходит без длительных задержек в прегенеративном периоде. Деревья имеют максимальные для данных условий и возрастного состояния ежегодные приросты и общие размеры (высоту, диаметр ствола и кроны). Система побегов формируется из почек регулярного возобновления)).

2) пониженная жизненность: у растений меньше размеры ствола, кроны, ежегодные приросты в высоту; характерна зонтиковидная форма кроны, особенно у подроста. В формировании ствола могут участвовать не только почки регулярного возобновления, но и спящие почки базальных участков годичных побегов. Лидерная ось нарастает симподиально, вне зависимости от наследственных ростовых возможностей.

3) низкая жизненность: растения характеризуются наибольшей задержкой развития, минимальными ежегодными приростами, преобладанием мертвых ветвей кроны над живыми. Большая часть сублетальных особей погибает, у них увеличивается число сухих ветвей, начинается отмирание скелетных корней. Растение стареет, становится сенильным, минуя генеративный период, а затем отмирает. Сублетальный подрост способен при улучшении условий перейти в генеративное состояние и пройти все этапы онтогенеза при условии, если процессы отмирания не затронули корневую систему. Такие особи деревьев, внешне старые, но еще жизнеспособные получили название квазисенильных (в практике лесоводства известны как «торчки»).

При изучении возрастной структуры и характеристики самоподдержания ценопопуляций используют такие характеристики, как (Л. А. Жукова Динамика ценопопуляций луговых растений в естественных фитоценозах // Динамика ценопопуляций травянистых растений. – Киев: Наукова думка, 1987. – С. 9-19)

— индекс возрастности (∆). Является интегральной количественной оценкой возрастного уровня ценопопуляции (значения индекса изменяются от 0 до 1 — чем старше ценопопуляция, тем выше значение индекса) (Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биологические науки, 1975. № 2. С. 7-33.):

где K_i – цена i-возрастного состояния (табл. 3.3); M_i – плотность i-го возрастного состояния; N – плотность ЦП;

— индекс эффективности (ω). Характеризует энергетическую нагрузку на среду, вызываемую «средним» растением (в долях от энергетической эффективности растений g₂) и рассчитывается по формуле (Животовский Л.А. Онтогенетические состояния, эффективная плотность и классификация популяций растений // Экология, 2001. № 1. С. 3-7. — Жукова Л.А. Динамика ценопопуляций луговых растений в естественных фитоценозах // Динамика ценопопуляций травянистых растений. Киев: Наукова думка, 1987. С. 9-19.):

ω = ∑p_ie_i ,

где p_i = n_i/n – доля растений i-того состояния в данной популяции, n_i – абсолютное число растений i-того состояния, n = Σn_i – общее число растений, e_i – энергетическая эффективность (табл. 3.3);

— индекс восстановления (I_в). Показывает отношение плотности молодого поколения к плотности генеративных растений (Жукова, 1987) и рассчитывается по формуле:

— индекс замещения (I_з). Показывает долю подроста (молодого поколения), которая может возместить взрослую фракцию:

Таблица 3.3. Значение возрастного состояния (K_i) и энергетической эффективности (e_i)

Источник