Основные направления эволюции высших растений

1.Происхождение высших растений,системы органов,приспособление к жизни на суше

Адаптационные задачи на суше и их решение высшими растениями:

1. защита от высыхания вегетативных органов – формирование эпидермы, проблема с газообменом – устьица;

2. проблема с всасыванием воды и минеральных веществ в наземных условиях из почвы – необходимо увеличение площади соприкосновения со средой: решение проблемы – разделение тела на подземные и надземные органы с проводящей системой. У риниофитов (первых наземных растений) разделение тела на надземные (вегетативные и спороносные) и подземные теломы (осевые структуры с эпидермой (+устьица) и протостелой); Подземные теломы: ризомоиды – прототипы корня и одноклеточные ризоиды – прототипы корневых волосков + микориза;

3. устойчивость в воздушной среде – механическая ткань, образование стелы – системы сосудисто-волокнистых пучков;

4. защита от высыхания спорангиев и гаметангиев – наличие многоклеточной стенки у спорангиев и гаметангиев (антеридии и архегонии);

5. защита от высыхания спор (пыльцы) – кутинизированые спорополленином споры (пыльца).

Эволюционные преобразования высших растений на суше:

1. постепенная редукция и потеря автономности гаметофита + редукция половых органов, при этом, усиление роли в жизненном цикле спорофита;

2. стела – возрастание площади соприкосновения проводящих элементов с остальными тканями. От протостелы к сифоностеле и плектостеле у плауновидных, артростеле у хвощевидных, диктиостеле у папоротников, эустеле двудольных и атактостеле однодольных растений;

3. проводящая ткань: от трахеид к сосудам и от ситовидных клеток к ситовидным клеткам с клетками-спутницами.

4. теломы: превращение в стебли, листья, корни, спорофиллы в результате перевершинивания, планации, срастания и редукции.

2. Направления эволюции цикла воспроизведения высших растений.

Жизненный цикл высших растений состоит из двух фаз (или поколений) — бесполой, или спорофазы (спорофита), и половой, или гаметофазы (гаметофита). У всех высших растений, кроме мохообразных, в жизненном цикле преобладает спорофит, гаметофит развит слабее и относительно недолговечен. В жизненном цикле мохообразных преобладает гаметофит.

В эволюции остальных высших растений происходит постепенная редукция (уменьшение и упрощение) гаметофита и преобладание в жизненном цикле спорофита.

Спорофиты большинства отделов высших растений (плауновидных, хвощевидных, папоротниковидных, голосеменных и покрытосеменных) представляют собой крупные многоклеточные организмы со сложным анатомическим строением и расчленением тела на органы — стебли, листья, корни (настоящие или придаточные). Гаметофит у плауновидных, хвощевидных и папоротниковидных представлен заростком — маленьким (от нескольких мм до 3 см), не расчлененным на органы растеньицем, живущим несколько недель (у плаунов — несколько лет) независимо от спорофита

У голо- и покрытосеменных растений гаметофит полностью утратил свою самостоятельность, и все его развитие протекает на спорофите внутри макроспорангия (или нуцеллуса семяпочки). Споры (n)->геметофит (n)->митоз ->мужская и женская гамета(n)->оплодотворение->зигота(2n)->спорофит (2n)->редукционное деление->споры

Чередование поколений может быть изоморфным(поколения в жизненном цикле представлены одинаково) и гетероморфным( одно из поколений доминирует).

Источник

5. Высшие растения и гипотезы их происхождения.

Известны две группы гипотез, рассматривающих предковые корни высших растений: альгологическая и симбиогенетическая. По «водорослевым» гипотезам становление высших растений ведется от какой-то группы водорослей. На роль предков предлагались бурые, красные и зеленые водоросли. У представителей первых двух отделов развиты половые органы, более всего напоминающие таковые у высших растений. Однако, как было доказано эмбриологами, это сходство внешнее, не имеющее важного значения

для понимания природы архегония и антеридия. Особенно бросаются в глаза их различия в физиологии, биохимии и цитологии.

В то же время зеленые водоросли весьма похожи на высшие растения составом пигментов, особенностями деления клетки, но отличаются весьма примитивными гаметангиями. Так, только у зеленых водорослей и высших растений присутствует «стандартный» набор пигментов: хлорофиллы а и b, астаксантин, лютеин, виолаксантин, неоксантин, зеаксантин. Другие признаки – наличие крахмала в качестве основного продукта ассимиляции и целлюлозы в клеточных стенках; осуществление синтеза лизина через диаминопимелиновую кислоту; двухмембранные пластиды; центрифугальный цитокинез; расположение тилакоидов в хлоропластах; уплощенные или пластинчатые кристы митохондрий; отсутствие фаготрофии. А это довольно значимые черты сходства. В эволюционном отношении состав пигментов, цитокинез, биохимия значительно более консервативны, нежели наличие – отсутствие

сложно устроенных половых органов. По некоторым современным филогенетическим теориям красные и бурые водоросли относятся к особым, отдельным, царствам.

Другая группа гипотез представлена симбиогенетическими направлениями. Эти гипотезы не столько «противостоят» альгологическим, сколько их дополняют. Симбиоз водорослей с грибами увеличивает адаптационный потенциал организма. В отличие от похожего симбионта – лишайника, где доминирует гриб, у предков высших в симбиозе доминировала зеленая водоросль. Факт симбиоза известен почти у 80 % современных высших растений, зафиксирован у древнейших наземных растений.

6. Отдел Rhyniophyta. Роль в построении филогенетических систем.

Первые наземные растения относятся к отделу Rhyniophyta. Это один из самых примитивных и самый древний отдел из известных науке высших растений. Уровень соматической организации – телом. Спорофит очень примитивный, не разделен на органы. Для обозначения осевых частей растения можно использовать термин «телом»: ортотропный (вертикальный), называемый также каулоидом; плагиотропный (горизонтальный) – ризомоид. Имеются ризоиды. Вегетативные и генеративные теломы внешне сходны и представлены зелеными осями, различным образом разветвленными. Спорангии терминальные, одиночные.

Представлены несколькими классами. У Rhyniopsida спорангии верхушечные шаровидные или яйцевидные; протоксилема центрархная. В порядке Rhyniales ветвление дихотомическое или трихотомическое; теломы (оси) гладкие; споры округлые с отчетливой трехлучевой щелью. Основные представители следующие.

Cooksonia caledonica (Куксония каледонская). Самое древнее из известных высших растений. Теломы только ортотропные: дихотомирующие каулоиды. Спорангии шаровидные или почковидные.

Rhynia major (Риния большая). Характеризуется плагиотропными (ризомоид) и дихотомирующими ортотропными (каулоид) теломами. Спорангии яйцевидной формы.Ризомоидыимеют ризоиды, играют важную роль в»захвате»новых территорий, вегетативном размножении и расселении ринии. Каулоиды необходимы для осуществления фотосинтеза и бесполого размножения.

Другой порядок этого класса – Psilophytales (Trimerophytales), или псилофиты. У них, в отличие от риниевых, можно наблюдать оси разных порядков, различным образом утолщенные; боковые ответвления упорядоченно расположенные; налицо группирование спорангиев на особых ответвлениях, т. е. сделан первый шаг в направлении синтелома; генеративные теломы анатомически отличаются от вегетативных; есть тенденция к уплощению осей; появляются листовидные органы энационной природы. Основные представители следующие.

Psilophyton princeps (Псилофит первичный). Имеет неравномерно ветвящиеся оси, от которых отходят разветвленные оси более высокого порядка. Спороносные ветви вильчато делятся до семи раз и заканчиваются парами веретеновидных спорангиев. Толстые оси покрыты редкими эмергенцами, увеличивающими площадь фотосинтезирующей поверхности. Проводящая система протостелическая; протоксилема центральная, окружена массивной метаксилемой.

Trimerophyton robustus (Тримерофит мощный). Характеризуется особым типом ветвления: в каждом случае вбок отходят сразу три равнозначные ветви от более толстой главной оси. В дальнейшем каждая из ветвей повторно трижды разветвляется.

В отделе Риниевых есть и еще один, весьма своеобразный класс. Это Horneophytopsida, он известен только по одному роду. Плагиотропные теломы отсутствуют. Ортотропные внизу заканчиваются клубневидными органами, покрытыми тонкими ризоидами, без проводящих тканей. Представитель – Horneophyton lignieri. Ортотропные части дихотомически ветвистые, заканчивающиеся удлиненноэллиптическими спорангиями. В спорангиях развита колонка – участок стерильной ткани в центре.

Источник

89. Происхождение и направление эволюции высших растений.

Отдел Цветковые, или Покрытосеменные. Группа высших растений произошла от низших, а именно — от водорослей. В пользу этого говорят следующие факты: 1) геологическая последовательность – эре высших растений предшествовала эра водорослей; 2) ранние стадии индивидуального развития: а) все высшие растения начинают свой онтогенез с одноклеточного зачатка – зиготы, которая до развития тканей образует нить или пластинку из однородных клеток, напоминающую слоевище; б) у многих высших растений, в частности, у всех более древних и первобытных из них (мохобразные, папоротникообразные) и даже у некоторых более высокоорганизованных (многие голосеменные, особенно вымершие), мужские гаметы имеют жгутики и обладают способностью к свободному движению – плаванию; такие гаметы воспроизводят организацию и повадки некоторых одноклеточных водорослей; 3) наиболее древние, первобытные и давно вымершие высшие растения (псилофиты) еще не имели расчленения на основные органы, а их тело морфологически представляло собой слоевище, хотя в анатомическом отношении оно характеризовалось уже наличием устьиц и проводящих столбов. Наиболее вероятно, что предковой группой являются зеленые водоросли (Chlorophyta), остатки которых находят в породах архейской эры.

В конце силура большая часть суши освободилась из-под воды. Выход растений на сушу. У них произошел ароморфоз, возникли ткани: покровная с устьицами, механическая и проводящая. Это псилофиты. Прикреплялись они ризоидами к поверхности. Псилофиты были переходными формами от низших, бессосудистых споровых к высшим, сосудистым (плауновым, хвощовым, папоротниковым).

В девоне происходило распространение на суше высших споровых.

Плауновидные представляют собой эволюционную линию, известную еще с девонского периода. Предками плауновидных почти с полной уверенностью можно считать вымерший отдел Zosterophyllophyta. Представляют собой микрофильную линию эволюции.

Хвощевидные известны с девонского периода. Происхождение их неясно.

Папоротникообразные имеют хорошо развитую корневую и проводящую системы, а также листья. Предками были растения вымершего отдела Trimerophyta.

Семенные папоротники – древнейшие голосеменные. У семенных растений оплодотворение происходит без участия воды. Зародыш находится в семени и защищен от неблагоприятных влияний; семя содержит запас питательных веществ.

Голосеменные также выводятся из одного корня с папоротниками.

В меловом периоде мезозойской эры происходит появление и распространение покрытосеменных (развитие цветка). Покрытосеменные предположительно возникли из некоторых примитивных, скорее всего кустарниковых голосеменных. Семяпочки покрытосеменных скрыты в завязи, семена развиваются внутри плода. У них произошло образование огромного количества приспособлений для опыления и распространения семян. Благодаря многообразию форм покрытосеменные получили наибольшее распространение.

Источник