Глава 6. Рост и развитие растений
Процессы роста и развития растений имеет ряд отличительных особенностей по сравнению с животными организмами. Во-первых, растения способны размножаться вегетативным путем. Во-вторых, наличие мерестематических тканей у растений обеспечивает высокую скорость и способность к регенерации. В-третьих, для обеспечения питательными веществами растения поддерживают рост на протяжении всей жизни.
6.1. Понятие роста и развития. Общие закономерности роста
Каждый живой организм подвергается постоянным количественным и качественным изменениям, которые прекращаются только при известных условиях периодами покоя.
Рост – это количественные изменения в ходе развития, которые заключаются в необратимом увеличении размеров клетки, органа или целого организма.
Развитие – это качественные изменения компонентов организма, при которых имеющиеся функции преобразуются в другие. Развитие – это изменения, которые происходят в растительном организме в процессе его жизненного цикла. Если этот процесс рассматривать как установление формы, то он называется морфогенезом.
Примером роста может служить разрастание ветвей благодаря размножению и увеличению клеток.
Примерами развития являются образование проростков из семян при прорастании, образование цветка и т. д.
Процесс развития включает в себя целый ряд сложных и очень строго скоординированных химических превращений.
Кривая, характерная для роста всех органов, растений, популяций и т. д. (от сообщества до молекулярного уровня) имеет S-образный, или сигноидный вид (рис. 6.1).
Эту кривую можно разделить на ряд участков:
– начальная лаг-фаза, протяжение которой зависит от внутренних изменений, которые служат для подготовки к росту;
– логарифмическая фаза, или период, когда зависимость логарифма скорости роста от времени описывается прямой;
– фаза постепенного снижения скорости роста;
– фаза, на протяжении которой организм достигает стационарного состояния.
Рис 6.1. S-образная кривая роста:
I – лаг-фаза; II – логарифмическая фаза;
III– снижение скорости роста; IV – стационарное состояние
Протяженность каждой из слагающих S-кривую фаз и ее характер зависит от ряда внутренних и внешних факторов.
На длительность лаг-фазы прорастания семян влияет отсутствие или излишек гормонов, присутствие ингибиторов роста, физиологическая неспелость зародыша, недостаток воды и кислорода, отсутствие оптимальной температуры, световой индукции и др.
Протяженность логарифмической фазы связано с рядом специфических факторов и зависит от особенностей генетической программы развития, закодированной в ядре, градиента фитогормонов, интенсивности транспорта питательных элементов и т. д.
Торможение роста может быть результатом изменения факторов окружающей среды, а также определяться сдвигами, связанными с накоплением ингибиторов и своеобразных белков старения.
Полное торможение роста обычно связывают со старением организма, т. е. с тем периодом, когда скорость синтетических процессов идет на убыль.
Во время завершения роста происходит процесс накопления ингибирующих веществ, растительные органы начинают активно стареть. На последней стадии все растения или отдельные его части прекращают рост и могут впадать в состояние покоя. Эта конечная стадия растения и срок прихода стационарной фазы часто бывает задан наследственностью, но эти характеристики могут в какой-то степени изменяться под воздействием окружающей среды.
Кривые роста свидетельствуют о существовании разных типов физиологической регуляции роста. В период лаг-фазы функционируют механизмы, связанные с образованием ДНК и РНК, синтезом новых ферментов, белков, а также биосинтезом гормонов. В период логарифмической фазы наблюдается активное растяжение клеток, появление новых тканей и органов, увеличение их размеров, т. е. происходят этапы видимого роста. По наклону кривой можно часто довольно успешно судить о генетическом фонде, который определяет ростовой потенциал данного растения, а также определяет, насколько хорошо соответствуют условия потребностям растения.
В качестве критериев роста используют увеличение размеров, количества, объема клеток, сырой и сухой массы, содержание белков или ДНК. Но для измерения роста целого растения трудно найти подходящий масштаб. Так при измерении длины не обращают внимания на ветвление; навряд ли можно точно измерить объем. При определении количества клеток и ДНК не обращают внимания на размеры клетки, определение белка включает и запасные белки, определение массы также включает запасные вещества, а определение сырой массы, кроме всего включает и транспирационные потери и т. д. Поэтому в каждом случае масштаб, который можно использовать для измерения роста целого растения – это специфическая проблема.
Скорость роста побегов составляет в среднем 0,01 мм/мин (1,5 см/день), в тропиках – до 0,07 мм/мин (~ 10 см/день), а у побегов бамбука – 0,2 мм/мин (30 см/день).
Источник
Типы роста органов растений
На самых ранних этапах онтогенеза у растения растут все части. Позже ростовые процессы локализуются в определенных зонах – меристемах, которые представляют собой популяции небольших клеток с эмбриональными свойствами.
В меристеме выделяют группы клеток, которые делятся, чтобы продуцировать новые клетки, дающие начало тканям и органам. Эти клетки называют инициалями, их можно сравнить со стволовыми клетками животных организмов.
Меристемы различают по местоположению в растении и в соответствии с этим различают типы роста:
- апикальный – меристемы располагаются на верхушках стеблей и корней;
- базальный тип роста свойственен для листьев однодольных растений и цветочных стрелок. Рост листьев двудольных растений осуществляется по всей поверхности листа;
- интеркалярный тип роста характеризуется тем, что зоны роста располагаются над каждым узлом – местом прикрепления листа. Так растут стебли злаков;
- латеральный тип роста характерен для роста в толщину стеблей и корней двудольных в результате деления меристематических клеток камбия – образовательной ткани, расположенных латерально между ксилемой древесины и флоэмой коры.
Интенсивность роста определяют, измеряя длину, объем, сырую или сухую массу.
Причины быстрого роста связаны не с частотой клеточного деления (она практически одинакова – 1 деление в сутки), а в размерах зоны роста.
Наблюдения за ростом растений, в том числе и при постоянных условиях среды, показали, что рост растения и его отдельных органов происходит неравномерно. Еще во второй половине 19 века был установлен закон Сакса: скорость роста увеличивается сначала медленно, затем все быстрее и быстрее, достигает максимального значения, а затем постепенно уменьшается.
Графически закон Сакса может быть выражен следующей кривой:
На этой S-образной кривой роста выделяют 4 участка:
1 – лаг-фаза (начальный период роста), когда происходят процессы подготовки к активному росту. Продолжительность этого этапа от нескольких часов до нескольких месяцев. Зависит от концентрации ингибиторов и скорости их распада или выведения.
2 – лог-фаза (фаза интенсивного роста), когда зависимость роста от времени выражается прямой линией. В эту фазу происходит активный рост клеток растяжением, формирование тканей, органов, устанавливаются межтканевые и межорганные взаимодействия.
3 – фаза замедления ростовых процессов определяется старением организма или органа, изменением концентрационного соотношения гормонов-активаторов и ингибиторов.
4 – фаза стационарного состояния, когда организм или орган достигает зрелости, ростовые процессы прекращаются, размеры стабилизируются.
Все эти фазы запрограммированы в геноме растения, условия среды вносят коррективы в продолжительность и скорость роста.
Ростовые корреляции
Влияние одних частей организма на скорость и характер роста других называют корреляцией (взаимозависимостью). Различают стимулирующие и тормозящие корреляции. Корень стимулирует рост побега. Формирующиеся семена стимулируют рост околоплодника.
Образование цветов тормозит рост и заложение листьев. Если цветы все время удалять, то побеги растут долго. Этим приемом однолетнее растение можно превратить в многолетнее.
Удаление пасынков у томатов вызывает усиленный рост плодов, а пикировка – вызывает ветвление корней.
Апикальное доминирование – это пример тормозящей корреляции. Если у хвойных (сосны, ели) удалить верхушку, то из верхней пазушной почки возникает побег, растущий вертикально как главный, т.е. плагиотропный побег (побег растет под углом к главному, вертикальному побегу) становится ортотропным.
В основе ростовых корреляций – изменение гормонального статуса и соответственно перераспределение питательных веществ.
Источник
Типы роста органов растений
На самых ранних этапах онтогенеза у растения растут все части. Позже ростовые процессы локализуются в определенных зонах – меристемах, которые представляют собой популяции небольших клеток с эмбриональными свойствами.
В меристеме выделяют группы клеток, которые делятся, чтобы продуцировать новые клетки, дающие начало тканям и органам. Эти клетки называют инициалями, их можно сравнить со стволовыми клетками животных организмов.
Меристемы различают по местоположению в растении и в соответствии с этим различают типы роста:
1. апикальный – меристемы располагаются на верхушках стеблей и корней;
2. базальный тип роста свойственен для листьев однодольных растений и цветочных стрелок. Рост листьев двудольных растений осуществляется по всей поверхности листа;
3. интеркалярный тип роста характеризуется тем, что зоны роста располагаются над каждым узлом – местом прикрепления листа. Так растут стебли злаков;
4. латеральный тип роста характерен для роста в толщину стеблей и корней двудольных в результате деления меристематических клеток камбия – образовательной ткани, расположенных латерально между ксилемой древесины и флоэмой коры.
Интенсивность роста определяют, измеряя длину, объем, сырую или сухую массу.
Причины быстрого роста связаны не с частотой клеточного деления (она практически одинакова – 1 деление в сутки), а в размерах зоны роста.
Наблюдения за ростом растений, в том числе и при постоянных условиях среды, показали, что рост растения и его отдельных органов происходит неравномерно. Еще во второй половине 19 века был установлен закон Сакса: скорость роста увеличивается сначала медленно, затем все быстрее и быстрее, достигает максимального значения, а затем постепенно уменьшается.
Графически закон Сакса может быть выражен следующей кривой:
На этой S-образной кривой роста выделяют 4 участка:
1 – лаг-фаза (начальный период роста), когда происходят процессы подготовки к активному росту. Продолжительность этого этапа от нескольких часов до нескольких месяцев. Зависит от концентрации ингибиторов и скорости их распада или выведения.
2 – лог-фаза (фаза интенсивного роста), когда зависимость роста от времени выражается прямой линией. В эту фазу происходит активный рост клеток растяжением, формирование тканей, органов, устанавливаются межтканевые и межорганные взаимодействия.
3 – фаза замедления ростовых процессов определяется старением организма или органа, изменением концентрационного соотношения гормонов-активаторов и ингибиторов.
4 – фаза стационарного состояния, когда организм или орган достигает зрелости, ростовые процессы прекращаются, размеры стабилизируются.
Все эти фазы запрограммированы в геноме растения, условия среды вносят коррективы в продолжительность и скорость роста.
Понравилась статья? Добавь ее в закладку (CTRL+D) и не забудь поделиться с друзьями:
Источник