Основным субстратом дыхания растений являются

Субстраты дыхания и дыхательный коэффициент

В качестве основного субстрата дыхания растения используют углеводы, причем в первую очередь окисляются свободные сахара. При их недостатке могут быть использованы полисахариды, белки, жиры после их гидролиза. Поли- и дисахариды гидролизуются до моносахаридов, белки — до аминокислот, жиры — до глицерина и жирных кислот.

Использование жиров начинается с их гидролитического расщепления липахой до глицерина и жирных кислот, что происходит в сферосомах. Благодаря фосфорилированию и последующему окислению глицерин превращается в фосфотриозу – ФГА, который включается в основной путь обмена углеводов.

Жирные кислоты окисляются по механизму β-окисления, в результате которого от жирной кислоты последовательно отщепляются двууглеродные ацетильные остатки в форме ацетил-СоА. Данный процесс происходит в глиоксисомах, где, кроме того локализованы ферменты глиоксилатного цикла. Ацетил-СоА включается в реакции глиоксилатного цикла, конечный продукт которого – сукцинат – покидает глиоксисому и в митохондриях участвует в цикле Кребса (рис.). Синтезированный в ЦТК малат в цитоплазме при участии малатдегидрогеназы превращается в оксалоацетат, который с помощью ФЕП-карбоксилазы дает ФЕП. ФГА и ФЕП служат исходным материалом для синтеза глюкозы (а также фруктозы и сахарозы) в в обращенных реакциях гликолиза. Процесс образования глюкозы из неуглеводных предшественников получил название глюконеогенеза.. Экспериментально доказано, что по мере прорастания в семенах снижается содержание жиров и увеличивается – сахаров.

Запасные белки используются для дыхания в результате гидролиза до аминокислот и последуешего окисления до ацетил-СоА или кетокислот, которые затем поступают в цикл Кребса (рис.)

Полное окисление рассмотренных субстратов осуществляется до углекислого газа и воды с освобождением энергии окисляемых веществ.

Отношение количества молей СО₂ выделяемого при дыхании к количеству молей поглощенного О₂ называется дыхательным коэффициентом (ДК). Для гексоз он равен единице:/

Количество кислорода, необходимое для окисления субстрата, находится в обратной зависимости от содержания его в молекуле субстрата. Поэтому если субстратом дыхания являютяс более бедные кислородом (по сравнению с углеводами)жирные кислоты, то ДК будет меньше елиницы:

На величину ДК влияют и другие факторы, например, недостаток кислорода (при затоплении корней и др.) усиливается брожение и ДК возрастает; если в результате недоокисления продуктов в тканях накапливаются органические кислоты, а количество углекислого газа снижается, ДК падает.

Рис. Использование полисахаридов, белков и жиров в качестве дыхательных субстратов.

Процесс дыхания связан с непрерывным потреблением кислорода. Но окислительные превращения субстратов включают аэробные и анаэробные процессы (гликолиз, брожение). Снижение парциального давления кислорода с 21% до 5% интенсивность дыхания тканей меняется незначительно.

Впервые влияние кислорода на величину расходования дыхательных субстратов обнаружил Л.Пастер. В его опытах с дрожжами в присутствии кислорода снижались распад глюкозы и интенсивность брожения, но одновременно наблюдался интенсивный рост биомассы. Торможение распада сахаров и более эффективное их использование в присутствии кислорода получило название «эффекта Пастера».. Это объясняется тем, что при высоком парциальном давлении кислорода весь пул ADP и Р расходуется на синтез АТР. В результате происходит торможение гликолиза из-за снижения количества ADP и Р, необходимых для субстратного фосфорилирования и высокое содержание АТР угнетает некоторые гликолитичесие ферменты (фосфофруктокиназу). В итоге снижается интенсивность гликолиза и активируются синтетичесие кроцессы (глюконеогенез)

Важным фактором, определяющим интенсивность дыхания клетки, является концентрация ADP. Зависимость скорости потребления кислорода от концентрации ADP, называется дыхательным контролем, или акцепторным контролем дыхания. Соотношение суммы концентраций АТР и 1/2ADP к сумме концентраций АТР, ADP, AMP называют энергетическим зарядом.

Избыток кислорода в тканях растений может возникать лишь локально. В атмосфере чистого кислорода дыхание растений снижается, а затем растение погибает. Это связано с усилением в клетках свободнорадикальных реакций, окислением липидов мембран, и, как следствие – нарушением всех обменных процессов.

2. Концентрация углекислого газа

Повышение концентрации СО₂ приводит к снижению интенсивности дыхания, т.к. тормозятся реакции декарбоксилирования и активность сукцинатдегидрогеназы. При наблюдается закисление тканей – ацидоз.

Дыхание, как ферментативный процесс, зависит от температуры. В определенных температурных границах эта зависимость подчиняется правилу Вант-Гоффа (скорость химических реакций удваивается при повышении температуры на 10 о С). Для дыхания каждого вида растений и его органов существуют определенные минимальные, оптимальные и максимальные температуры.

В листьях проростков при быстрой потере воды в начале отмечается усиление дыхания. При постепенном снижении обводненности этого не происходит. Длительный водный дефицит приводит к снижению дыхания. Особенно отчетливо влияние воды прослеживается при изучении дыхания семян. При повышении влажности семян до 14-15% дыхание возрастает в 3-4 раза, до 30-35% — в тысячи раз. При этом важную роль играет температура.

Добавление раствора солей, в воду, где выращивались проростки, обычно усиливает дыхание корней. Этот эффект получил название «солевого дыхания». В тканях других органов этот эффект удается получить не всегда

Механические воздействия вызывают кратковременные усиления поглощения кислорода по трем причинам: 1) из-за быстрого окисления фенольных и других соединений, которые выходят из вакуолей поврежденных клеток и становятся доступными для соответствующих оксидаз; 2) в связи с увеличением количества субстрата для дыхания; 3) вследствие активации процессов восстановления мембранного потенциала и поврежденных клеточных структур.

Источник

20. Дыхание, его значение, локализация в клетке. Субстраты дыхания, дыхательный коэффициент

Дыхание — один из важнейших процессов обмена веществ растительного организма. Выделяющаяся при дыхании энергия тратится как на процессы роста, так и на поддержание в активном состоянии уже закончивших рост органов растения. Вместе с тем значение дыхания не ограничивается тем, что это процесс, поставляющий энергию. Дыхание, подобно фотосинтезу, сложный окислительно-восстановительный процесс, идущий через ряд этапов. На его промежуточных стадиях образуются органические соединения, которые затем используются в различных метаболических реакциях. К промежуточным соединениям относят органические кислоты и пентозы, образующиеся при разных путях дыхательного распада. Таким образом, процесс дыхания — источник многих метаболитов.

Несмотря на то, что процесс дыхания в суммарном виде противоположен фотосинтезу, в некоторых случаях они могут дополнять друг друга.

Оба процесса являются поставщиками как энергетических эквивалентов (АТФ, НАДФН), так и метаболитов. Как видно из суммарного уравнения, в процессе дыхания образуется также вода. Эта вода в крайних условиях обезвоживания может использоваться растением и предохранить его от гибели. В некоторых случаях, когда энергия дыхания выделяется в виде тепла, дыхание ведет к бесполезной потере сухого вещества. В этой связи при рассмотрении процесса дыхания надо помнить, что не всегда усиление процесса дыхания является полезным для растительного организма.

Отдельные этапы дыхания осуществляются в разных частях растительной клетки. Это определяется распределением ферментов по отдельным органеллам с характерными для них метаболическими функциями. Изучение локализации, топографии ферментных систем имеет большое значение и для понимания взаимодействия отдельных частей клетки, а также возможности взаимодействия отдельных метаболитов.

В цитоплазме сосредоточены ферменты, катализирующие процесс гликолиза и пентозофосфатного пути. Есть данные, что ферменты гликолиза имеются также в матриксе митохондрий. Ферменты цикла Кребса сосредоточены в основном в матриксе митохондрий. Ферменты дыхательной цепи вплетены в определенной последовательности во внутреннюю мембрану митохондрий. Приблизительно 20—25% общего белка внутренней мембраны митохондрий составляют белки-ферменты, участвующие в переносе протонов и электронов. Предполагается, что ферменты-переносчики сгруппированы так, что каждая группа представляет самостоятельную единицу — дыхательный ансамбль. В митохондрии может быть несколько тысяч таких ансамблей, которые равномерно распределены в мембранах.

Во внутренней мембране митохондрий локализованы также ферменты, обеспечивающие процесс фосфорилирования (АТФ-синтаза). Там же сосредоточен и переносчик АТФ. Благодаря этому образовавшаяся в митохондриях АТФ может выходить из них и использоваться в других частях клетки. Одновременно этот же переносчик осуществляет перенос АДФ во внутреннее пространство митохондрий. Через внутреннюю мембрану про­никают также пировиноградная кислота и некоторые органические кислоты цикла Кребса. Специфический переносчик осуществляет перенос внутрь митохондрий фосфатионов. Вместе с тем для коферментов НАД и НАДФ и некоторых других веществ внутренняя мембрана непроницаема.

Часть никотинамидных коферментов восстанавливается в цитоплазме в процессе гликолиза. Для того чтобы осуществить их окисление, существуют специальные механизмы. У растений НАДН-дегидрогеназа, под действием которой НАДН может вступать в дыхательную цепь, локализована на наружной поверхности внутренней мембраны. В случае отсутствия наружной НАДН-дегидрогеназы перенос НАДН на внутреннюю мембрану осуществляется с помощью челночного механизма. Суть этого механизма следующая. Образовавшийся в цитоплазме НАДН реагирует с фосфодиоксиацетоном, восстанавливая его до глицерофосфата. Глицерофосфат проникает через мембрану и отдает водород флавиновой дегидрогеназе и через нее в дыхатель ную цепь. При этом глицерофосфат снова превращается в фосфодиоксиацетон, который выходит из митохондрий в цитоплазму и опять подвергается восста­новлению НАДН + Н+. Сходный механизм переноса энергетических эквивалентов через мембраны обнаружен и в хлоропластах. Таким образом, в клетке одновременно осуществляется как распределение веществ по разным компартментам, так и взаимосвязь между ними.

Важным является вопрос, как обеспечиваются энергией процессы, происхо­дящие в ядре клетки. По-видимому, частично АТФ поступает в ядро из цитоплазмы. В ядре имеются и собственные дыхательные ферменты. Так, в нуклеоплазме обнаружены ферменты гликолиза. Есть данные, что в ядре функционируют ферменты дыхательной цепи, подобные митохондриальным. Наконец, ферменты дыхания обнаружены и в хлоропластах.

Субстраты дыхания растений

В работах И.П. Бородина (1876) было показано, что интенсивность процесса дыхания прямо пропорциональна содержанию в тканях растений углеводов. Это дало основание предположить, что именно углеводы являются основным веществом, потребляемым при дыхании (субстратом). В выяснении данного вопроса большое значение имеет определение дыхательного коэффициента. Дыхательный коэффициент (ДК) — это объемное или молярное отношение С02, выделившегося в процессе дыхания, к поглощенному за этот же про­межуток времени 02. При нормальном доступе кислорода величина ДК зависит от субстрата дыхания. Если в процессе дыхания используются углеводы, то процесс идет согласно уравнению

В этом случае ДК равен единице: 6С02/602 = 1.

Однако если разложению в процессе дыхания подвергаются более окисленные соединения, например, органические кислоты, поглощение кислорода уменьшается, ДК становится больше единицы. Так, если в качестве субстрата дыхания используется яблочная кислота, то ДК = 1,33.

Определение дыхательных коэффициентов разных тканей растений показывает, что в нормальных условиях он близок к единице. Это дает основание считать, что в первую очередь растение использует в качестве дыхательного материала углеводы. При недостатке углеводов могут быть использованы и другие субстраты. Особенно это проявляется на проростках, развивающихся из семян, в которых в качестве запасного питательного вещества содержатся жиры или белки. В этом случае дыхательный ко­эффициент становится меньше единицы. При использовании в качестве дыха­тельного материала жиров происходит их расщепление до глицерина и жирных кислот. Жирные кислоты могут быть превращены в углеводы через глиоксилатный цикл. Использованию белков в качестве субстрата дыхания предшествует их расщепление до аминокислот.

Источник