Особенности этапов онтогенеза растений

73 Определение развития растений. Типы и этапы онтогенеза.

Развитие можно определить как путь качественных из­менений, который проходит растение в течение жизни от возник­новения до естественной смерти. Следовательно, рост является вешним процессом по отношению к развитию, а развитие — внутренним по отношению к росту. Если ростовые изменения мож­но уловить визуально или при помощи микроскопа, то развитие определяется только на основании изучения качественных изме­нений физиологических процессов, главным образом, биохимиче­скими методами. Рост и развитие — это различные процессы, что подтверждается темпом роста и темпом развития у различных индивидуумов одного и того же вида, которые могут быть неодинаковыми. Стоит только взглянуть на хлебное поле, чтобы убедиться, что среди одинаковых растений выделяются отдельные островки темно-зеленых и более рослых экземпляров, выросших на месте, где было внесено больше органических или азотных минеральных удобрений. Эти высоко­рослые растения зацветают и созревают обычно позднее окружа­ющих, что служит примером более быстрого роста и замедленного развития. С другой стороны, на обочине поля или прямо на дороге тоже могут вырасти растения того же вида. Они будут малорос­лыми, тощими, но цвести и созревать будут раньше, чем те же растения на поле — это пример медленного роста и более быстрого развития.

Приведенные примеры показывают, что рост и развитие, не­смотря на свою специфичность и обособленность, непременно свя­заны и проходят всегда одновременно. Ни рост без развития, ни развитие без роста протекать не могут. С одной стороны, рост зависит от развития, так как появление новых органов — цветков и плодов — станет возможным, коща в растении пройдут необ­ходимые для этого качественные изменения. С другой стороны, и развитие не может проходить отдельно от роста, так как внутрен­ние физиологические изменения, присущие этому процессу, про­текают только в молодых, делящихся клетках. Таким образом, в совокупности эти процессы составляют своеобразное диалектиче­ское единство противоположностей: они различны и в то же время едины.

Типы онтогенеза у растений

Каждый организм, как животный, так и растительный, в ка- кое-то время зарождается, проходит свой индивидуальный жиз­ненный цикл — онтогенез — и отмирает. Продолжительность он­тогенеза у цветковых растений чрезвычайно различна — от не­скольких недель до нескольких тысяч лет. Классифицировать рас­тения по этому признаку довольно трудно, поэтому их разделяют на две группы по времени наступления и кратности цветения. Выделяют два типа онтогенеза: монокарпическйй (рас­тения, цветущие один раз в жизни) и поликарпический (растения, цветущие на протяжении жизни много раз или, во всяком случае, неоднократно). Два этих типа в свою очередь вклю­чают по несколько групп. Так, у монокарпических растений вы­деляют эфемеры, чей жизненный цикл составляет всего не­сколько недель и которые могут дать несколько поколений в те­чение вегетационного периода, — это сорняки типа пастушьей сумки или мокрицы. У однолетников весь жизненный цикл проходит за один вегетационный период, коща они успевают вырасти и дать семена, — это яровые хлебные злаки, овощи (огурцы, помидоры). У двулетних растений-монокарпиков онтогенез проходит в течение двух вегетационных периодов: в первый они образуют вегетативные органы (розетку листьев), мно­гие дают и продуктивные органы (корнеплоды^ кочаны) ; во второй год они образуют цветоносные стрелки и дают семена (к ним относятся капуста, корнеплоды, тмин). Наконец, многолет­ние монокарпики — растут в течение многих лет, затем образуют гигантские соцветия с массой семян и после этого погибают, за­трачивая на цветки массу накопленных ранее питательных ве­ществ. В нашей флоре подобных растений нет, но из литературы нам известны агавы и бамбук, развивающиеся по этому типу. Растения-поликарпики разделяются на несколько групп в за­висимости от длительности периода от прорастания до первого цветения. Так, выделяют группы травянистых растений, зацвета­ющих на первом (злаки ярового типа) и на втором (люцерна, люпин, клевер) годах. Кустарники обычно зацветают на третьем году жизни. Деревья также делят на несколько групп: цветущие впервые в 8 — 12 лет (яблоня), в 25 — 30 лет (липа) и в 40 — 60 лет (дуб).

Относительно этапов онтогенеза у высших растений в разные периоды высказывались различные гипотезы, которые сменяли од­на другую. В настоящее время наиболее широко распространена теория, разработанная М. X. Чайлахяном. Он делит весь онтогенез растения на пять этапов. Этапы онтогенеза у растений, получен­ных при половом (семенном) и при вегетативном (из почки) раз­множении, несколько отличаются. В целях некоторого упрощения мы рассмотрим только этапы семенного размножения, которые к тому же лучше изучены и более четко отграничены друг от друга.

Первый этап — эмбрион ал ь н ы й (от оплодотворения яйцеклетки до прорастания семени) делится на два периода. Пер­вый (эмбриогенез) — период от оплодотворения до созрева­ния семени — проходит на материнском растении. Его продолжительность составляет несколько недель или месяцев и определяется главным образом генетическими особенностями рас­тения (с поправкой на условия произрастания). Второй период — покой семени — длится от его созревания до прорастания и обусловлен биологическими свойствами растения (глубокий покой) и условиями внешней среды (вынужденный покой) и занимает от нескольких дней до нескольких лет. Второй этап — ювенильный, или молодости, начи­нается прорастанием семени и завершается появлением зачатков первых цветков, продолжаясь от нескольких дней до нескольких лет. Он характеризуется усиленным нарастанием вегетативных ор­ганов. У поликарпических растений этот этап бывает один раз в жизни — только до первого цветения. Третий этап — зрелости. Он продолжается от времени за­кладки зачатков цветков до образования половых клеток — гамет. Делится на три периода: образование цветков; образование мега- и микроспор; образование гамет. Этот этап является переломным от вегетативного роста к размножению. У поликарпических рас­тений повторяется многократно. Четвертый этап — размножения начинается с возникно­вения гамет и заканчивается образованием зрелых семян. У мо-нокарпических растений он проходит один раз, у поликарпических повторяется многократно. Пятый этап — старости. Он продолжается от созревания семян до отмирания растения. Длительность его различна. У однолетних растений с одновременным созреванием семян (пшеница, ячмень) она ограничивается несколькими днями. У однолетних же растений с долгим плодоношением (огурцы, томаты) этап несколь­ко растянут. У многолетних древесных растений представления об этапе старения вообще расплывчаты и неопределенны: трудно пред­ставить, чтобы молодое дерево (яблоня, дуб); только что вступив­шее в период плодоношения и плодоносящее большое число лет, вместе с этим же вступило в этап старения. Видимо; представления об этом этапе онтогенеза нуждаются в уточнении.

Источник

4. Этапы онтогенеза высших растений

Онтогенезом называют индивидуальное развитие организма от зиготы или вегетативного зачатка до естественной смерти. В ходе онтогенеза реализуется наследственная информация организма – его генотип – в конкретных условиях окружающей среды, в результате чего формируется фенотип, то есть совокупность всех признаков и свойств данного индивидуального организма. Онтогенез включает в себя все жизненные процессы и продол­жается у разных растений от 10—14 дней до 3—5 тыс. лет. По про­должительности жизни растения делят на эфемеры, однолетние, двулетние и многолетние (секвойи — до 5 тыс. лет).

Независимо от продолжительности жизни все растения можно разделить на две группы: моно- и поликарпические. Монокарпическими (греч. mono — один, karpos — плод) называ­ются растения, цветущие и плодоносящие один раз в своей жизни (эфемеры, однолетние растения, дву­летние растения (мокровь, свекла) и некоторые многолетние, на­пример мексиканские агавы, бамбук) Наступление плодоношения у таких организмов приводит к их быстро­му старению и отмиранию. Поликарпические расте­ния — это растения, плодоносящие много раз в жизни.

Онтогенез дискретен, т. е. его можно разделить на отдельные этапы, проходящие последователь­но один за другим. В онтогенезе цветковых растений выделяют 5 этапов: эмбриональный, ювенильный (молодости), зрелости, раз­множения (генеративный) и старости (сенильный).

1.Эмбриональный этап — это период образования зародыша и семени, который начинается со слияния яйцеклетки и спермия и образования зиготы на материнском растении. Зародыш состоит из меристематических тканей и питается гетеротрофно, т. е. за счет питательных веществ, поступающих из материнского растения. У цветковых растений зигота делится поперек, образуя материнскую клетку суспензора (нижняя клетка) и будущий проэмбрио (верхняя клетка). В суспензорной части образуется подвесок, продвигающий зародыш вглубь эндосперма. На стадии глобулы зародыш имеет шаровидную форму. Далее у двудольных синхронно растут две семядоли, что приводит к стадии сердечка, а затем торпедо. У некоторых растений на эмбриональной стадии формируются уникальные органы (например, щиток, колеоптиль или гаустория). Эмбриональный этап заканчивается полным формированием семян и переходом их в состояние покоя.

2. Ювенильный этап (или молодость) — это период от прорастания семени до начала заложения первых цветков. Прорастание семени происходит при наступлении благоприятных условий после перио­да покоя. Оно является возобновлением роста в результате поступ­ления в семя воды и его набухания. Содержащиеся в семени фер­менты активизируются, а также синтезируются новые ферменты. В процессе своего формирования проросток постепенно пе­реходит с гетеротрофного на автотрофное питание.

Для ювенильных растений характерна максимальная актив­ность всех физиологических функций, поэтому растения в это вре­мя обладают минимальной устойчивостью. У молодых растений большая способность к корнеобразованию: черенки, срезанные в этот период онтогенеза, легко укореняются, что с давних пор ис­пользуется в садоводстве и лесоводстве. На этом этапе у растения образуются только вегетативные органы: листья, стебли, корни.

3. Зрелость — период формирования репродуктивных органов расте­ния от заложения первого цветка до первого оплодотворения. Зало­жение цветков тормозит рост вегетативных органов.

В определенный этап онтогенеза верхушечная меристема побега начинает вместо листьев, междоузлий формировать цветки или со­цветия. Однако она должна быть индуцирована для перехода к ге­неративному развитию. Внешними индукторами этого процесса являются температура, свет, продолжительность дня и ночи, вода, элементы минерального питания.

У некоторых растений способность к заложению цветков, т. е. переход к этапу зрелости, появляется лишь после действия на них пониженных температур в течение определенного времени. Уже в старину люди знали, что злаки делятся на двулетние и однолетние.

Однолетние злаки колосятся в первый год и называются яровыми, а двулетние — только после перезимовки и называются озимыми.

Свойство озимых однолетних и двулетних растений ускорять переход к заложению цветков после действия на них пониженных температур в течение определенного времени назвали яровизацией. Продолжительность периода охлаждения и эффективные тем­пературы зависят от вида и даже разновидности растений. У боль­шинства растений этот период составляет 1—3 мес, у других— от нескольких дней до двух недель. Для сельдерея, хризантемы, плеве­ла многолетнего, гравилата и левкоя достаточно 1 —2-дневного ох­лаждения.

В зависимости от реакции на длину дня, растения делятся на короткодневные, переходящие к цветению только тогда, когда день короче ночи (день составляет 8—12 ч в сут) — рис, кукуруза, просо, соя, сахарный тростник, хлопчатник, сорго; длиннодневные ( день не менее 16—18 ч/сут) — пщеница, ячмень, овес, горчица, свекла, лен, шпинат, клевер,укроп; растения, нуждающиеся в чередовании разных фотопериодов, а также нейтральные по отношению к длине дня (гречиха, горох, фасоль, томаты).

Продолжительность дня или ночи (фотопериод) воспринимает листовая пла­стинка. Основную роль в восприятии фотопериода играет фитохром, а изме­нения, в результате которых начинается заложение цветков, проис­ходят в меристеме — ближайшей к листу точке роста.

Длинно- или короткодневность растений зависит от географиче­ского происхождения вида или сорта. Длиннодневность выработалась у растений в связи с пере­зимовкой, короткодневность — в связи с периодическими засухами или тропическими ливнями. Длиннодневные растения распространены, в основном, в умеренных и приполярных широтах, короткодневные – в субтропиках.

Источник