5.2 Темновая стадия фотосинтеза. С3 – путь фотосинтеза (цикл Кальвина) его этапы, конечные продукты. Сr – путь фотосинтеза, предпосылки его возникновения. Сам – фотосинтез.
В результате фотохимических реакций создается необходимый уровень АТР и NADPH. Это конечные продукты световой фазы фотосинтеза, стодят на входе в темновую фазу, где СО2 восстанавливается до углевода. Однако сами по себе АТФ и NADPH не в состоянии восстановить углекислый газ. В настоящее время известны т.н. С3 и С4 – пути фиксации СО2 , фотосинтез по типу толстостянковых и фотодыхание.
С3 – путь (цикл Бенсона- Кальвина) присущ всем растениям. Был открыт Кальвином в 1946–56 гг. Этот цикл весьма напоминает обращенный пентозофосфатный путь дыхания, состоит из трех этапов: карбоксилирование, восстановление, регенерация.
Карбоксилирование. Молекулы рибулозо – 5 – фосфата, фосфорилирующиеся с участием АТФ и фосфорибулокитазы, образуют молекулы рибулозо1,5 дифосфата, к которым в свою очередь присоединяются СО2 с помощью рибулозадифосфаткарбоксилазы. Полученный продукт расщепляется на две триозы: 2 молекулы 3 фосфоглицериновой кислоты (3-ФГК).
Восстановление. 3-ФГК восстанавливается до 3-фосфоглицеринового альдегида (3-ФГА) в два этапа. Сначала происходит фосфорилирование 3-ФГК при участии АТФ и фосфоглицерокиназы до 1,3 – дифосфоглицериновой кислоты, а затем восстановление 1,3 ФГК с помощью NADPH и дегидрогнназы до фосфоглицеринового альдегида.
Регенерация. В результате этих реакций при фиксации трех молекул СО2 и образовании 6 мол. вост-х 3-фосфотриоз пять из них используются для регенерации рибулозо – 5 – фосфата, а один – для синтеза глюкозы. 3- ФГА под действием триозофосфатизомеразы изомеризуются с фосфодиоксиацетоном. При участии альдолазы 3-ФГА и фосфодиоксиацетоном конденсируются с образованием фруктозо – 1,6 – дифосфата, у которого отщепляется один фосфат с помощью фруктозо – 1,6 – дифосфотазы. В дальнейших реакциях, связанных с регенерацией первичного акцептора СО2 , последовательно принимают участие транскектолазы и альдолазы. Транскетолаза катализирует перенос содержащего 2 углерода гликолевого альдегида от кетозы на альдозу: альдолаза затем осуществляет перенос 3х углеродного остатка фосфодиоксиацетона на альдозу. В рез-те чего синтезируется седогептулоза-1,7дифосфат, последний фосфолирируется под действием транскетолазы, из него и 3-ФГА образуется ксилулоза-5ф и рибулоза-5ф. 2 мол ксилулозы-5ф при участии рибулозофосфатэпимеразы и 1 мол. рибозо-5ф с участием рибозофосфатизомеразы превращаются в 3 мол. рибулозо-5ф, с кот. начинается новый цикл фиксации углерода.
Для синтеза одной молекулы глюкозы в цикле Кальвина необходимо 12 НАДФН и 18 АТФ, получаются в результате фотохимических реакций фотосинтеза.
С-4 путь (Хэтча- Слэка). В работах 1957 г. было установлено, что при коротких эксплуатациях листьев кукурузы на свету 14 С из 14 СО2 обнаруживается в аспарагиновой кислоте. В 1960 г. Карнилов и другие ученые представили данные о раннем образовании яблочной кислоты в листьях кукурузы. Корчак (1965 г.) впервые показал, что дикарбоновые кислоты являются первичными продуктами фиксации СО2 и сахарного тростника. Затем этот цикл впервые описали Хетч и Слэк (1966) в Австралии. К группе растений с С4 – путем фотосинтеза относят сахарный тростник, кукуруза и др. Листья этих растений содержат два разных типа хлоропластов: хлоропласты обычного вида – в клетках мезофилла и много крупных хлоропластов, часто не имеющих гранул в клетках обкладки. СО2 диффундирует в листья через устица, попадает в цитоплазму клеток мезофилла, где при участии ФЭП-карбоксилазы вступает в реакцию с ФЭП- образуется ЩУК. Затем уже в хл-х вост-ся до малата (яблочн к-ты) за счет НАДФН, образуещегося в световую фазу фотосинтеза. ЩУК в присутствии NH4 может обращаться в аспартат, а затем малат или аспартат переносится в хлоропласты кл.-обкладки, где он декарбоксилируется до пирувата и СО2. Возникающий при расщеплении малата в хлоропластах кл-обкладки пируват перемещается назад в хлоропласты клеток мезофилла, где может снова превращаться в первичный акцептор СО2 – ФЭП. Таким образом С4 – растения имеет преимущества перед С3 – растениями в засушливых местах обитания, благодаря интенсивности фотосинтеза даже при закрытых устьицах. Фиксация СО2 с участием ФЕП и образование малата служит как бы насосом для поставки СО2 в хлоропласты клеток обкладки, функционирующие по пути С3.
Суккуленты также приспособились осуществлять фотосинтез в условиях резко засушливого климата. Для них характерен суточный цикл метаболизма С4 – кислот с образованием яблочной кислоты ночью.
В соответствии с английским выражением Сrassulacea acid metabolisim. – САМ метаболизм, т.е. метаболизм сем-ва толстянковых. Устица этих растений днем обычно закрыты, что предотвращает потерю воды, и открываются ночью. СО2 поступает в листья, где при участии содержащийся в цитоплазме ФЕП – карбоксплазы взаимодействует с ФЭП, образуя ЩУК. Источником ФЕП служит крахмал. Тоже самое происходит и с СО2, который освобождается в клетках в процессе дыхания. Образовавшийся ЩУК восстанавливается под действием НАДН – зависимой малатдегидрогеназы до яблочной кислоты, которая накапливается в вакуолях клеток листа. Это приводит к закислению клеточного сока в ночное время. Как и у С4 — растений оксалоцетат может быть источником аспартата, однако этот путь здесь менее выражен.
Днем в условиях высокой температуры, когда устьица закрыты, малат транспотируется из вакуолей в цитоплазму и там декарбоксилируется при участии малатдегидрогеназы, с образованием СО2 и пирувата. СО2 поступает в хлоропласты и включается в них в цикл Кальвина, учавствуя в синтезе сахаров.
Таким образом в САМ-фотосинтезе фиксация СО2 с образованием малата (ночью) и декарбоксилирование малата с высвобождением О2 и пирувата (днем) разделены во времени. У С4 – растений эти же реакции разграничены в пространстве: первая идет в хлоропласте мезофилла, вторая в клетках обкладки.
Источник
Вопрос №44. Фотосинтез и биологические особенности суккулентов (cam-растений)
У многих суккулентов- растений, которые имеют ткань, способную запасать воду, предварительную фиксацию СО2 до малата и происходящая отдельно от неё окончательная фиксация СО2 посредством РУБИСКО представляют собой последовательность реакций, аналогичную циклу С4 растений, синтезирующих малат. Правда, эти процессы разделены не в пространстве, а во времени. Характерным для данной последовательности реакций является запасание в вакуолях большого количества первичного продукта фиксации СО2- малата, которое происходит ночью (повышение осмотического давления в вакуоли ,возможно, связано с суккулентностью). Днём малат высвобождается и перерабатывается. Кислотность клеток колеблется в определённом ритме при смене дня и ночи- суточный (циркадный) кислотный ритм.
У всех САМ-растений фосфоенолпируват(ФЕП) синтезируется ночью из крахмала, через триозофосфат путём гликолиза, а затем происходит фиксация СО2 ФЕП-карбоксилазазой и образование оксалоацетата. Малат, полученный из него, транспортируется в вакуоль по малатному каналу. Транспорт малата против градиента концентрации происходит благодаря трансмембранной протонной силе, которая возникает в тонопласте при работе протонной АТФ-азы, одновременно доставляющей противоионы к аниону малата. Поскольку значения Рh содержимого вакуолей падает со временем, малат ночью должен находиться в основном в форме протонированной яблочной кислоты. Повышение содержания малата в цитоплазме ингибирует ФЕП-карбоксилазу. Этот принцип обратной связи, в конце концов, лимитирует фиксацию СО2 при удлинении темнового периода. Запасённый в течении ночи малат днём транспортируется из вакуолей по малатному каналу. В дневном декарбоксилировании, как и у С4-растений можно выделить три типа: НАДФ-маликэнзимный (Кактусы, Агавовые), НАД-маликэнзимные (Толстянковые), ФЕП-карбоксилазные (Брамилиевые, Лилейные). Фиксация СО2, освобождённого на свету при помощи одного из этих трёх ферментов ФЕП-карбоксилазой вместо РУБИСКО, предотвращается, поскольку ФЕП-карбоксилаза на свету из активной «ночной» формы с низкой чувствительностью к малату, переводится в малоактивную «дневную» форму с высокой чувствительностью к малату. Следовательно, днём экспортированный из вакуолей малат ингибирует и без того каталитически слабый фермент так сильно, что он не может провести фиксацию СО2, поэтому полученный из малата СО2 поступает в распоряжение РУБИСКО.
Как и у С4-растений, у САМ-растений так же происходит фосфорилирование остатка серина ФЕП-карбоксилазы.
Экологическое преимущество САМ-растений состоит в том, что поступление СО2 в открытые ночью устьица приводит к сильному снижению потерь воды по сравнением с дневным временем. Это возможно благодаря очень низким ночным температурам в местах обитания этих растений, и, соответственно, высокой относительной влажности воздуха. В условиях хорошего водоснабжения САМ-растения не только фиксирует освобождённый в процессе разложения малата СО2, но и открывают устьица, что бы после исчерпания запаса малата фиксировать с помощью РУБИСКО наружный СО2. Во время засухи эти растения прикрывают устьица, и, тем самым сильно сокращают фиксацию наружного СО2 в течении светового времени суток по сравнению с тёмным. В виду ограниченной способности вакуолей запасать малат при возможности фиксировать СО2 исключительно ночью ежедневный прирост биомассы весьма невелик.
Источник
Билет 29. САМ-тип фотосинтеза
Существует еще одна группа растений, имеющая особенности в осуществлении первичной фиксации С02. Это суккуленты, в частности кактусы и растения семейства Толстянковые (Crassulaceae). Поэтому этот тип фотосинтеза получил название Crassulaceae acid metabolism или САМ-метаболизм (САМ-путь). При функционировании САМ-пути устьица растений закрыты днем, когда интенсивность транспирации максимальна, и открыты ночью, когда потери воды минимальны. Это предохраняет растения от излишней потери воды, повышает их устойчивость к засухе. Химизм фиксации С02 при САМ-пути сходен с С4-путем, однако если у С4-растений фотосинтез разделен в пространстве, то при САМ-пути — во времени. У САМ-растений фиксация С02происходит в ночное время, когда устьица открыты. С02 поступает в клетки листа и в цитоплазме при участии ФЕП-карбоксилазы присоединяется к фосфоенолпировиноградной кислоте (ФЕП) с образованием органических кислот (щавелевоуксусной кислоты). ЩУК восстанавливается до яблочной кислоты, которая накапливается в вакуолях клеток листа. Реакция идет при участии фермента малатдегидрогеназы (малик-фермент). Днем на свету, когда устьица закрыты, яблочная кислота транспортируется из вакуолей в цитоплазму, где происходит декарбоксилирование ЩУК с образованием С02 и пировиноградной кислоты. С02передвигается в хлоропласта и с помощью РБФ-карбоксилазы/оксигеназы вступает в цикл Кальвина. Таким образом, в клетках этих растений содержится как ФЕП-карбоксилаза, так и РБФ-карбоксилаза/оксигеназа. Синтезируемые в дневные часы в цикле Кальвина углеводы используются как источники метаболитов (например, ФЕП), необходимых для повторения цикла.
Осуществление фотосинтеза по такому пути позволяет растениям максимально экономить воду и поддерживать процесс фотосинтеза в условиях острого водного дефицита. Однако САМ-путь не может обеспечить высокой продуктивности растений, поэтому данные растения медленно растут и не могут конкурировать с С3— и С4-растениями при менее экстремальных условиях. Возможна смена путей фиксации С02. При достаточном количестве воды растения с САМ-метаболизмом могут переходить на С3-путь. Так, показана способность Mesembryanthemum crystallinum L. (хрустальная травка) менять направленность метаболических процессов, переходя с С3-пути фотосинтеза на САМ в условиях действия различных стрессоров: водного, солевого, температурного. В научной литературе имеются указания о наличии и других путей связывания С02. Однако они еще недостаточно изучены. Важно также подчеркнуть, что на всех этапах фотосинтетического цикла промежуточные продукты могут претерпевать различные превращения в зависимости от условий среды. Именно это является основой для образования разнообразных продуктов фотосинтеза.
Понравилась статья? Добавь ее в закладку (CTRL+D) и не забудь поделиться с друзьями:
Источник