Физиологические особенности засухоустойчивых растений
По отношению к воде все растения делятся на три экологические группы: 1) водные растения, которые погружены в воду целиком или частично, а также растения увлажненных местообитаний — гигрофиты; 2) растения, обитающие в среде со средним уровнем обеспеченности водой, не имеющие ясно выраженных приспособлений к избытку или недостатку воды, —- мезофиты; 3) растения, обитающие в среде, характеризующейся резким недостатком воды, — ксерофиты.
Остановимся па физиологической характеристике ксерофитов.
Ксерофиты — растения засушливых местообитаний, которые в высокой степени обладают способностью к приспособлению в процессе онтогенеза к перерывам в водоснабжении.
Ксерофиты не представляют собой физиологически однородной группы. Некоторые ксерофиты обладают малой интенсивностью транспирации, вместе с тем есть ряд ксерофитов, которые характеризуются весьма интенсивной транспирацией. Возможность переносить резко засушливые условия достигается разными физиологическими средствами. В связи с этим ксерофиты можно разделить на ряд подгрупп:
1) растения, избегающие засуху (эфемеры). Эти растения обладают коротким вегетационным периодом, приурочивая весь жизнен ный цикл к периоду дождей;
2) растения, запасающие влагу (ложные ксерофиты). К этой группе растений относятся суккуленты, прежде всего кактусы — растения с толстыми и мясистыми стеблями (или толстыми листьями), испаряющая поверхность у которых сильно сокращена. Листья часто редуцированы, вся поверхность покрыта толстым слоем кутикулы. Благодаря этому кактусы являются ограничен но транспирирующими растениями. Кактусы обладают неглубокой, но широко распространяющейся корневой системой. Клетки корня характеризуются сравнительно низкой концентрацией клеточного сока, а, следовательно, низким осмотическим давлением. Кактусы растут в районах, где периоды резко засушливые сменяются периодами дождей, их корневая система приспособлена к поглощению этой дож девой воды. В остальное время кактусы живут за счет воды, запасаемой в их мясистых органах, причем эту воду они тратят чрезвычайно медленно. По мере уменьшения содержания воды в клетках интенсивность транспирации падает.
Суккуленты, в частности кактусы, обладают своеобразным обменом веществ. У них днем устьица закрыты, однако ночью они открываются, чтобы обеспечить доступ в лист углекислого газа, который акцептируется органическими кислотами. В клетках кактуса благодаря неполному сгоранию углеводов в процессе дыхания накапливается большое количество органических кислот. Основное количество СО2 поступает в ткани кактуса через открытые устьица в ночной период и акцептируется этими органическими кислотами. В дневные часы акцептированный СО2 вновь высвобождается и используется в процессе фотосинтеза. Указанная особенность позволяет этим растениям осуществлять фотосинтез при закрытых днем устьицах. Все же фотосинтез идет у кактусов чрезвычайно медленно. Как следствие, для кактусов характерно крайне медленное накопление сухого вещества — низкие темпы роста. Кактусы не являются устойчивыми к засухе, к водному стрессу. Обезвоживание кактусы переносят сравнительно плохо, начинают страдать и погибают. Это растения, запасающие воду и экономно ее расходующие в процессе медленного роста;
3) растения, у которых сильно развиты приспособления к добыванию воды. У них глубоко идущая, сильно разветвленная корневая система. Клетки корня обладают, как правило, высоким осмотическим давлением, высокой сосущей силой.
Благодаря указанным особенностям эти растения могут использовать для сбора воды очень большие объемы почвы. Их корневые системы достигают даже грунтовых вод, если последние лежат не слишком глубоко. Растения данного типа обладают хорошо развитой проводящей системой. Листья у них тонкие, с очень густой сетью жилок, что сокращает сопротивление передвижению воды к живым клеткам листа до минимума. Это растения с очень высокой интенсивностью транспирации. Даже в очень жаркие, сухие дни они держат устьица открытыми. Благодаря высокой интенсивности транспирации, температура листьев значительно понижается, что позволяет осуществлять процесс фотосинтеза при высоких дневных температурах. К таким тонколистным, высокотранспирирующим ксерофитам принадлежат степная люцерна, дикий арбуз, полынь и др. Листья некоторых из них покрыты волосками. Волоски создают как бы экран, который дополнительно защищает листья от перегрева. Очень важной особенностью данного типа ксерофитов является их способность переносить достаточно глубокое обезвоживание — длительное завядание без необратимых повреждений. При улучшении водоснабжения этот тип растений быстро переходит к нормальной жизнедеятельности;
4) растения, переносящие засуху в состоянии анабиоза. Это растения с жесткими листьями (склерофиты), которые и в состоянии тургора характеризуются сравнительно малым содержанием воды. При завядании содержание воды в этих растениях может опускаться до 25%. В обезвоженном состоянии склерофиты впадают в анабиоз (состояние покоя). Эти растения характеризуются большим развитием механических тканей. Листья у них жесткие, что позволяет им при потере тургора избежать механических повреждений. Они отличаются исключительно высокой вязкостью протоплазмы. При достаточном количестве воды интенсивность транспирации у них высокая. Вместе с тем при недостатке воды у этих растений имеется ряд приспособлений к сокращению транспирации. Так, многие из них обладают способностью к свертыванию листьев в трубку, так что устьица оказываются внутри ее. У некоторых растений устьица находятся в специальных углублениях и сверху еще закрываются смоляными пробками. Иногда листья редуцированы. К этому типу ксерофитов относятся такие растения, как ковыль, типчак и др. Таковы основные типы ксерофитов. Естественно, что в природе нет строгого разграничения и существует много переходных типов. Устойчивыми к засухе являются лишь последние два типа, которые действительно способны переносить обезвоживание. С агрономической точки зрения чрезвычайно важным является вопрос, чем определяется степень устойчивости к засухе растений среднего типа — мезофитов, к которым относятся и все наши культурные растения. Засухоустойчивость — это комплексный признак, связанный с целым рядом физиологических особенностей. Основным, определяющим признаком является способность растений переносить обезвоживание без резкого снижения ростовых процессов и урожайности. В свою очередь, это свойство определяется, по-видимому, прежде всего устойчивостью цитоплазмы или ее способностью сохранять особенности структуры при уменьшении гидратных оболочек, окружающих молекулы белка, а также устойчивостью ферментных систем. Иначе говоря, засухоустойчивость определяется способностью растительного организма как можно меньше изменять процессы обмена веществ в условиях недостаточного водоснабжения. Так, засухоустойчивые сорта обладают способностью поддерживать синтетическую деятельность ферментов на высоком уровне даже при сильном завядании.
Большое значение имеют также анатомо-морфологические признаки. Показано, что анатомическая структура листьев правильно изменяется в зависимости от их ярусности. Оказалось, что, чем выше расположен лист, тем более в нем выражены определенные признаки: мельче клетки, мельче величина устьиц, большее число устьиц, большее число жилок на единицу поверхности листа, более сильно разбита палисадная паренхима. Одновременно, чем выше расположен лист, тем более высокой транспирацией и большей интенсивностью фотосинтеза он обладает. Указанные закономерности получили название закона Заленского. При изучении причин данного явления выяснилось, что оно является следствием худшего водоснабжения верхних листьев. Одновременно было показано, что у листьев растений, выращенных в более засушливых условиях, проявляются те же изменения, как и у листьев более верхнего яруса. В связи с этим совокупность названных анатомо-физиологических признаков получила название ксероморфной структуры. Растения, листья которых обладают ксероморфной структурой, более устойчивы к засухе.
Для характеристики устойчивости того или иного растения к засухе имеет значение величина транспирационного коэффициента. Этот показатель может служить характеристикой, указывающей на более экономное расходование воды. Сравнение расходования воды с накоплением сухого вещества растением правомерно потому, что интенсивность того и другого процесса связана в определенной мере со степенью открытости устьиц.
Подводя итоги, можно сказать, что при оценке и выведении засухоустойчивых сортов селекционеры могут использовать совокупность всех рассмотренных признаков. Наряду с селекционной работой в настоящее время предложены методы так называемого предпосевного закаливания растений к засухе. Было подмечено, что растения, перенесшие засуху, становятся более устойчивыми к обезвоживанию. Однако, если завяданию подвергается взрослое растение, темпы роста и продуктивность его снижаются. В этой связи предложено проводить подсушивание намоченных семян перед посевом. Из таких семян вырастают растения, более устойчивые к засухе. По-видимому, при подсушивании перестраивается характер белков-ферментов и они становятся менее чувствительными к потере воды. Вместе с тем новые клетки и органы, возникающие из меристем, перенесших обезвоживание, характеризуются сравнительной мелкоклеточностыо и другими ксероморфными признаками и, как следствие, большей устойчивостью.
Источник
20: Опишите возможные варианты строения листа у растений засушливых мест обитаний.
У растений имеется ряд особенностей, позволяющих им сократить потери воды в засушливых условиях. Такие признаки называются ксероморфными. Виды, растущие в условиях низкой влажности и регулярных засух, называют ксерофитами.
Самое сильное влияние на транспирацию оказывает температура. Чем она выше, тем быстрее воды испаряется клетками мезофилла и тем насыщеннее водяным паром воздух внутри листа.
Солнечное излучение повышает температуру листа. Чем бледнее окрашены листья, тем больше солнечной радиации они отражают и поэтому не так быстро нагреваются. Бледная окраска листьев обычно связана с тем, что они покрыты опушением из эпидермальных волосков или воскоподобным налетом; этот признак относится к ксероморфным.
Низкая влажность воздуха около листа способствует транспирации, поскольку диффузный градиент водяного пара между межклетниками и окружающей атмосферой становиться круче. С повышением концентрации водяного пара в воздухе диффузный градиент становится более пологим. Поэтому у высокогорных растений часто наблюдаются ксероморфные признаки, снижающие интенсивность транспирации.
К таким признакам относятся, например, погруженные устьица, т.е. устьица, находящиеся на дне борозд или складок эпидермиса, в которых локально создается повышенная влажность, что замедляет транспирационные потери воды. У некоторых видов, например у Ammophila (песколюба), вся листовая пластинка скручивается в трубку, так что устьица оказываются внутри этой трубки, где возникает влажная атмосфера. Если лист покрыт густо расположенными эпидермальными волосками или чешуйками, то между ними задерживается диффундирующий из устьиц пар, и скорость транспирации тоже снижается.
В неподвижном воздухе вокруг листа формируется слой насыщенного влагой воздуха, и диффузионный градиент между межклетниками и окружающей атмосферой становится относительно пологим. При малейшем движении воздуха этот слой сдувается, поэтому интенсивность транспирации при ветреной погоде повышается, причем усиление транспирации заметнее всего, когда ветер слабый. При сильном ветре устьица закрываются и транспирация прекращается.
Опушение листа или чешуйки на его поверхности создают зону спокойного воздуха и таким образом несколько замедляют транспирацию
Способы сбережения воды у различных растений.
Уменьшение скорости транспирации
-Восковая кутикула; мало устьиц
Источник
Особенности строения засушливых растений
Тип 27 № 51573
Назовите особенности строения и вегетационного периода, характерные для растений-ксерофитов (обитателей засушливых мест).
1. Уменьшение размера листовой пластинки.
2. Мясистые стебли и листья, запасающие воду.
4. Обильное опушение листа.
5. Длинные корни, достигающие грунтовых вод.
6. Поверхностная корневая система, эффективно собирающая дождевую воду.
7. Вегетация в короткий благоприятный сезон, перенесение засухи в виде семян, луковиц.
| Критерии оценивания выполнения задания | Баллы |
|---|---|
| Ответ включает в себя все названные выше элементы, не содержит биологических ошибок | 3 |
| Ответ включает в себя два из названных выше элементов и не содержит биологических ошибок, ИЛИ ответ включает в себя три названных выше элемента, но отсутствуют пояснения | 2 |
| Ответ включает в себя один из названных выше элементов и не содержит биологических ошибок, ИЛИ ответ включает в себя два из названных выше элементов, но отсутствуют пояснения | 1 |
| Ответ включает только один из названных выше элементов и содержит биологические ошибки, ИЛИ ответ неправильный | 0 |
| Максимальный балл | 3 |
Источник