Особенности воздушно наземной среды обитания высших растений

Особенности воздушно наземной среды обитания высших растений

Лекция 1
Общая характеристика высших растений в связи с наземным образом жизни

Лекция 1
Общая характеристика высших растений
в связи с наземным образом жизни

Освоение растениями суши сопровождалось появлением новых, наземных форм животных; сопряженная эволюция растений и животных привела к колоссальному разнообразию жизни на земле, изменила ее облик. Первые достоверные наземные растения, известные только по спорам, датируются началом силурийского периода. Эти первые высшие растения объединены в группу риниофитов. Несмотря на анатомическую и морфологическую простоту строения, это были уже типичные наземные растения. Об этом свидетельствует наличие кутинизированной эпидермы с устьицами, развитой водопроводящей системы, состоящей из трахеид, и наличие многоклеточных спорангиев с кутинизированными спорами.

Предпосылки для появления наземных растений:
1. в ходе эволюции растительного мира появились новые, более совершенные формы;
2. за счет фотосинтеза морских водорослей в атмосфере земли произошло увеличение количества кислорода; к концу силурийского периода оно достигло такой концентрации, при которой оказалась возможной жизнь на суше;
3. в начале палеозойской эры на обширных территориях земли происходили крупнейшие горообразовательные процессы, в результате которых возникли Скандинавские горы, горы Тянь-Шань, Саяны; это вызвало обмеление многих морей и постепенное появление суши на месте бывших мелких водоемов.

Если раньше водоросли, населявшие литоральную зону, только в отдельные кратковременные периоды жизни оказывались вне воды, то по мере обмеления они переходили к более длительному пребыванию на суше. Это, очевидно, сопровождалось массовой гибелью водорослей; выживали лишь те немногие растения, которые смогли противостоять новым условиям жизни. В ходе длительного эволюционного процесса возникали новые виды, постепенно формировавшие типичные наземные растения.

Новая наземно-воздушная среда обитания оказалась чрезвычайно противоречивой, принципиально отличной от первоначальной водной. Она характеризовалась повышенной солнечной радиацией, дефицитом влаги и сложными контрастами двухфазной воздушно-наземной среды. Допустимо, что у некоторых переходных форм в процессе обмена веществ мог вырабатываться кутин, который откладывался на поверхности растений. Это было первым этапом формирования эпидермы. Чрезмерное выделение кутина приводило к гибели растений, так как сплошная пленка кутина препятствовала газообмену. Только те растения, у которых выделялось умеренное количество кутина, смогли сформировать сложную специализированную ткань — эпидерму с устьицами, способную защищать растения от высыхания, и осуществлять газообмен. Таким образом, важнейшей тканью наземных растений, без которой невозможно освоение суши, следует считать эпидерму.

У самых первых наземных растений, имевших ещё небольшие размеры, поглощение воды осуществлялось с помощью ризоидов — одноклеточных или многоклеточных однорядных нитей. По мере увеличения размеров тела происходил процесс формирования сложных специализированных органов — корней с корневыми волосками. Активное поглощение воды ризоидами и корнями стимулировало возникновение и совершенствование водопроводящей ткани — ксилемы. У нижнедевонских растений ксилема состояла только из кольчатых и спиральных трахеид. Начиная с верхнего девона, прослеживается тенденция к «оживлению» ксилемы за счет развития древесной паренхимы, которая способствовала более активному проведению воды.

Выход растений на сушу сопровождался улучшением их освещения, что активизировало процесс фотосинтеза. Это привело к увеличению количества ассимилятов, а, следовательно, к увеличению объема растений, что вызвало необходимость их морфологического расчленения. Дальнейшим шагом эволюции наземных растений стало вертикальное положение тела растения, это оказалось возможным лишь при условии возникновения механических тканей. Независимо от формы тела во всех группах наземных растений очень рано (с середины девона) начала появляться тенденция к образованию плоских боковых фотосинтезирующих органов — листьев. Большая поверхность листьев в сочетании с наиболее совершенной, зернистой формой хлоропластов способствовала увеличению эффективности процессов фотосинтеза, т.е. накоплению органического вещества. Быстрое и равномерное распределение пластических веществ по всему телу растения оказалось возможным только при наличии совершенной проводящей ткани — флоэмы, которая обнаруживается уже у нижнедевонских риниофитов. Таким образом, у высших растений произошло формирование важнейших тканей — эпидермы, ксилемы, флоэмы, механической ткани и важнейших органов — листостебельного побега и корня.

Быстрое освоение суши наземными растениями объясняется не только совершенством их вегетативных органов, но теми принципиальными изменениями, которые претерпели репродуктивные органы — гаметангии и спорангии. Основное назначение репродуктивных органов заключается в образовании и расселении потомства, обеспечивающего сохранение и процветание вида. В ходе эволюции у всех высших растений сформировались многоклеточные спорангии и гаметангии, имеющие стенку из живых клеток. Цитоплазма клеток стенки, прочно удерживая влагу, предохраняет развивающиеся гаметы и споры от высыхания. Мужской половой орган — антеридий — имеет овальную или шаровидную форму. Под однослойной стенкой располагается сперматогенная ткань, из которой формируются жгутиковые сперматозоиды. Ко времени их созревания при наличии воды стенка вскрывается, и сперматозоиды по воде двигаются по направлению к архегонию. Женский половой орган — архегоний — имеет колбовидную форму; верхняя узкая часть называется шейкой, нижняя расширенная — брюшком. Внутри шейки под защитой стенки расположены шейковые канальцевые клетки, в брюшке — 1 — 2 брюшные канальцевые клетки. На дне брюшка помещена одна крупная яйцеклетка. При формировании архегониев происходило увеличение размеров яйцеклеток и сокращение их числа до одной. Этот процесс биологически оправдан, так как одна крупная яйцеклетка, содержащая большой запас питательных веществ, способна обеспечить развитие наиболее полноценного потомства.

Характерной чертой всех высших растений является наличие в оболочке спор спорополиннина — вещества, близкого к кутину. Благодаря стойкости к химическим воздействиям и водопроницаемости оболочек споры могут длительное время (иногда десятилетиями) сохранять свою жизнеспособность. Гаметофит моховидных обладает меньшим генетическим потенциалом, чем диплоидный спорофит, поэтому эта линия эволюции оказалась боковой, тупиковой. У всех остальных высших растений спорофит занимает ведущее место в цикле воспроизведения. Поскольку он обеспечивает размножение кутинизированными спорами, то является типично наземным растением. Диплоидный набор хромосом расширил возможности формообразовательных процессов, поэтому огромное разнообразие жизненных форм растений принадлежит диплоидному поколению. Обильное ветвление и создание крупных размеров спорофита приводило к колоссальной продуктивности спор и к их эффективному рассеиванию.

Гаметофит, назначение которого состоит в осуществлении полового процесса, подвергся у большинства высших растений значительной редукции и существует в виде недифференцированного таллома, получившего название заростка, или проталлиума.

Итак, все высшие растения обладают рядом общих признаков: наличием функционально сходных тканей, морфологически сходных вегетативных органов, однотипных (за исключением покрытосеменных) многоклеточных половых органов и спорангиев, кутинизированных спор, правильным чередованием поколений. Это позволяет сделать вывод о единстве происхождения высших растений от какой-то одной группы водорослей.

Литература
Еленевский А.Г., Соловьева М.П., Тихомиров В.Н. Систематика высших, или наземных, растений. М., 2000. — 432 с.

Источник

Общая характеристика высших растений. Особенности воздушно-наземной среды обитания. Классификация. Значение высших растений в эволюции биосферы.

Все высшие растения обладают рядом общих признаков: наличием функционально сходных тканей, морфологически сходных вегетативных органов, однотипных (за исключением покрытосеменных ) многоклеточных половых органов и спорангиев ,кутинизированных спор , правильным чередованием поколений. Это позволяет сделать вывод о единстве происхождения высших растений от какой-то одной группы водорослей. Длительное время в качестве исходной группы рассматривались бурые водоросли, так как они имеют расчлененный, часто весьма специализированный таллом.

Для такой гипотезы имеются веские основания: 1) у водорослей и высших растений главный фото-синтезирующий пигмент — хлорофилл а и каротиноиды; 2) основной запасной углевод — крахмал, который откладывается в хлоропластах, а не в цитоплазме, как у других фотосинтезирующих эукариот; 3) целлюлоза является важнейшим компонентом их клеточной стенки; 4) у водорослей и некоторых высших растений (мхи) в матриксе хлоропласта имеются особые включения — пиреноиды; 5) при клеточном делении у растений и некоторых водорослей образуются фрагмопласт — внутриклеточная пластинка, зачаток клеточной стенки.

Наземно-воздушная среда обитания – самая сложная по экологическим условиям. Выход в наземно-воздушную среду обитания у разных групп организмов оказался возможным благодаря появлению специфических адаптаций, в том числе, и ароморфного характера. Постоянные обитатели наземно-воздушной среды обитания называются аэробионты.

Особенности наземно-воздушной среды обитания и приспособленность организмов к специфическим экологическим факторам

1. Недостаток воды часто является лимитирующим фактором для наземных организмов.

2. Низкая теплоемкость и низкая теплопроводность воздуха приводит к значительным перепадам температуры: при изменении прямой освещенности, суточные перепады, сезонные перепады (сезонность характерна для умеренных и высоких широт). В то же время, низкая теплоемкость и теплопроводность воздуха делают возможным развитие теплокровности у птиц и млекопитающих.

3. Низкая вязкость и низкая плотность воздуха позволяет приобретать разнообразную форму тела у животных. В то же время лимитирующим фактором становится гравитация. Для летающих животных необходимо формирование обтекаемой формы тела и крыльев. Для крупных животных необходимо формирование скелета. Для растений необходимо наличие механических тканей и определенной формы кроны.

4. Поглощение света происходит за счет топических межвидовых взаимодействий, что приводит к появлению ярусности.

5. Высокое содержание кислорода при низкой влажности воздуха приводит к появлению у животных разнообразных органов дыхания (трахеи, легкие).

6. Неравномерное распределение элементов минерального питания сказывается, в первую очередь, на растениях, что приводит к мозаицизму.

Значение высших растений в эволюции биосферы.

Так, например, в результате процесса фотосинтеза — деятельности зеленых растений, образовался современный газовый состав атмосферы, в ней появился кислород. В свою очередь на активность фотосинтеза существенно влияет концентрация углекислого газа в атмосфере, наличие влаги и тепла.

Почва является целиком результатом деятельности живого вещества в косной (неживой) среде. Решающая роль в этом процессе принадлежит климату, топографии, деятельности микроорганизмов и растений и материнским породам. Биосфера, возникнув и сформировавшись 1-2 млрд. лет назад (к этому времени относятся первые обнаруженные остатки живых организмов), находится в постоянном динамическом равновесии и развитии.

Источник