Периоды и возрастные состояния в жизненном цикле растений
К периоду первичного покоя относятся покоящиеся семена; к предгенеративному — проростки (всходы), ювенильные, имматурные, виргинальные; к генеративному — молодые генеративные, средневозрастные генеративные, старые генеративные; к постгенеративному — субсенильные (старые вегетативные), сенильные.
Проростки имеют смешанное питание за счет как запасных веществ, так и собственной ассимиляции. Для них характерно наличие зародышевых структур: семядолей, зародышевого корня, побега. Ювенильные растения переходят к самостоятельному питанию. У них, например бобовых, уже отсутствуют семядоли, но организация еще проста: листья иной формы и размера, чем у взрослых. Имматурные имеют признаки и свойства, переходные от ювенильных растений к взрослым, происходит смена типов нарастания, начало ветвления и т. д. У взрослых вегетативных растений появляются черты типичной для вида жизненной формы в структуре подземных органов. Листья взрослые, генеративные органы отсутствуют. Молодые генеративные растения развивают генеративные органы, происходит окончательное формообразование взрослых структур. Средневозрастные генеративные растения отличаются максимальным ежегодным приростом и семенной продуктивностью. Старые генеративные растения характеризуются резким снижением генеративной функции, ослаблением процессов корне- и побегообразования. Процессы отмирания преобладают над процессами новообразования. Старые вегетативные растения отличаются прекращением плодоношения. У них возможно упрощение жизненной формы, появление листьев имматурного типа. Сенильные растения крайне дряхлы, при возобновлении реализуются немногие почки, вторично появляются некоторые ювенильные черты: форма листьев, характер побегов.
У растений-монокарпиков, включая однолетних, а иногда и у поликарпиков отсутствует постгенеративный период. Распределение особей ценопопуляции по возрастным состояниям называется ее возрастным спектром. Счетной единицей могут являться отдельные особи, парциальные кусты (длиннокорневые растения) или одиночные побеги (некоторые длиннокорневищные и корнеотпрысковые растения).
Ценопопуляцию, в возрастном спектре которой в момент наблюдения представлены только семена и молодые особи, называют инвазионной. Обычно это молодая ценопопуляция, только что внедрившаяся в фитоценоз. Поддержание ее обеспечивается заносом зачатков извне. Ценопопуляция называется нормальной, если она представлена всеми или практически всеми возрастными группами. Она способна к самоподдержанию вегетативным или семенным путями. Нормальной полночленной называют популяцию, которая состоит из особей всех возрастных групп. Если особи каких-либо возрастных состояний отсутствуют, например проростки или сенильные, то такая ценопопуляция называется нормальной неполночленной. Нормальные неполночленные ценопопуляции имеют монокарпики. Ценопопуляцию, не содержащую молодых особей, а представленную сенильными и субсенильными или даже цветущими особями, но не образующими семян, называют регрессивной. Регрессивная ценопопуляция не способна к самоподдержанию и зависит от заноса зачатков извне.
Возрастная структура ценопопуляции в значительной степени определяется биологическими особенностями вида: периодичностью плодоношения, числом продуцируемых семян и вегетативных зачатков, способностью вегетативных зачатков к омоложению, скоростью перехода особей из одного возрастного состояния в другое, длительностью возрастного состояния, способностью образовывать клоны и др.
У многих животных, так же как и у растений, более длительным является предрепродуктивный период. Так, у поденок (Ephemeridae) он продолжается несколько лет из-за длительного развития личинок. Репродуктивный же их возраст не превышает нескольких дней — время размножения взрослых особей. Пострепродуктивный период здесь практически отсутствует. Популяции быстро восстанавливают свою численность, если особи имеют короткий предрепродуктивный период.
В сокращающихся популяциях преобладают старые особи, которые уже не способны интенсивно размножаться. Данная возрастная структура свидетельствует о неблагоприятных условиях. В быстро растущих популяциях преобладают интенсивно размножающиеся молодые особи. В стабильных популяциях это соотношение, как правило, составляет 1:1. При благоприятных условиях в популяции имеются все возрастные группы и поддерживается сравнительно стабильный уровень численности. На возрастной состав популяции помимо общей продолжительности жизни влияют длительность периода размножения, число генераций в сезон, плодовитость и смертность разных возрастных групп. Так, у полевок (Clethrionomys) взрослые особи могут давать потомство 3 раза в год и более, а молодые особи способны размножаться через два—три месяца (рис. 9.5).
Рис. 9.5. Возрастная структура популяции полевки-экономки
на Крайнем Севере (по С. С. Шварцу, 1980);
II — перезимовавшие; I—IV — поколение от перезимовавших; 1/1—2/1 — соответственно первый и второй приплоды от первого поколения; 1/11 — первый приплод от второго поколения
Популяция лосей в любое время года состоит из 10—11 возрастных групп, однако размножаться особи начинают только с пятой возрастной группы.
Еще более сложная картина наблюдается в популяциях растений. К примеру, дубы (Quercus) дают семенную продукцию в течение столетий. И как результат, популяции у них формируются из огромного количества возрастных групп.
Таким образом, следствием правила максимальной рождаемости (плодовитости, воспроизводства) популяции служит правило стабильности ее возрастной структуры: любая естественная популяция стремится к стабильной возрастной структуре, четкому количественному распределению особей по возрастам. Это правило сформулировано А. Лоткой в 1925 г.
Правило А. Лотки приложимо лишь к высшим организмам с возрастной структурой популяций и не имеет свойств универсальности, хотя в более широком биосистемном смысле оно универсально. Правило стабильности возрастной структуры популяций для многих организмов следует дополнить правилом стабильности соотношения полов, если дифференциация по полу вообще существует, что бывает не всегда. В совокупности эти два правила составляют правило стабильности половозрастной структуры популяции.
Для описания возрастной структуры в популяции выделяют возрастные группы, состоящие из организмов одного возраста, и оценивают численность каждой из этих групп. Результаты представляют в виде диаграмм или пирамиды (рис. 9.6).
Рис. 9.6. Пирамида возрастов одного из американских оленей:
а) — классическое изображение; б) — изображение с учетом погибших особей в каждой группе (на рисунке слева — самцы, справа — самки) (по Н. Ф. Реймерсу, 1990)
Если в популяции размножение происходит постоянно, то по возрастной структуре устанавливают, сокращается или увеличивается численность. Если основание пирамиды широкое (рис. 9.6), это означает, что рождается больше потомства, рождаемость превышает смертность и численность растет (в данном случае — населения бывшего СССР, 1970 г., и Кении, 1969). Если же особей младших возрастных групп меньше, чем более старых, то численность будет сокращаться (рис.9.7).
Рис. 9.7. Возрастные пирамиды населения бывшего СССР (1970 г.)
и Кении (1969 г.) и типы возрастных пирамид:
1 — массовое размножение: 2 — стабильная популяция; 3 — сокращающаяся популяция (по Н. Ф. Реймерсу, 1990)
Условия существования особей разного возраста в популяции часто резко различны. Различна и их смертность: например, личинки многих беспозвоночных и рыб подвержены более высокой смертности, чем взрослые особи.
Понравилась статья? Добавь ее в закладку (CTRL+D) и не забудь поделиться с друзьями:
Источник
4.1.2.2. Возрастной состав ценопопуляций
В ботанике различают два подхода в определении растений, в соответствии с чем говорят об абсолютном, или календарном возрасте, представляющем отрезок времени от возникновения особи до момента наблюдения, и о биологическом возрасте, или возрастном состоянии, которое характеризует определенную ступень онтогенетического развития особи, ее возрастной уровень. Возрастное состояние особи всегда связано с календарным возрастом, так как онтогенез растений протекает во времени. Однако границы определенных отрезков абсолютного возраста и возрастных состояний обычно не совпадают, так как особи разного абсолютного возраста могут пребывать в одном возрастном состоянии и, наоборот, особи одинакового абсолютного возраста могут относиться к разным возрастным состояниям.
При этом чаще всего оказывается, что знание возрастного состояния позволяет лучше определить биологическую роль в ценопопуляции, чем знание ее абсолютного возраста. Кроме того, определение абсолютного возраста травянистых растений, большинства видов кустарников сопряжено с большими трудностями, в то время как принципы определения возрастных состояний растений разработаны хорошо, выявлены количественные морфологические признаки, скоррелированные с определенными возрастными состояниями, которые позволяют быстро и надежно определить биологический возраст растений. Поэтому при изучении возрастного состава ценопопуляций обычно учитывается не абсолютный возраст, а возрастное состояние образующих ценопопуляцию особей.
Изучая субальпийские луга Северного Кавказа, Т.А. Работнов (1950), обратил внимание на тот факт, что в травянистых фитоценозах ценопопуляции образуются особями, находящимися в различных возрастных состояниях, начиная от еще не проросших и только что прорастающих семян и кончая старыми отмирающими экземплярами (о разновозрастности деревянистых ценопопуляции в лесных сообществах лесоводам известно было издавна). Согласно представлениям Т.А. Работнова (1950) с некоторыми дополнениями О.В. Смирновой (Смирнова и др., 1976) весь жизненный цикл развития растений (их онтогенез) можно разделить на следующие возрастные периоды и возрастные фазы (состояния), индексация которых была предложена А.А. Урановым (1973):
Возрастные состояния особей
Индексы возрастного состояния
1. Первичного покоя (латентный)
2. Предгенеративный (виргинильный)
Источник