От чего произошли листья высших растений

Происхождение листовых органов

В результате дальнейшего морфологического расчленения спорофита возникли специальные органы фотосинтеза — листья. У разных групп высших растепий листовые органы спорофита произошли двумя совершенно разными способами. У девонского рода астероксилон и у всех плауновидных они возникли в качестве выростов (энациев) на осевых органах. Это так называемые энациопные листья. По своему происхождению они резко отличаются от настоящих листьев высших растений, и поэтому их иногда называют филлоидам и. Филлоиды не гомологичны настоящим листьям, но по своей функции они вполне аналогичны им. Листовые образования моховидных, так называемые филлидии, являющиеся органами гаметофита, рассматриваются в главе, посвященной этой группе высших растений.

Совершенно иное происхождение у листовых органов хвощевидных, папоротниковидных и всех остальных групп высших растепий. Листья у них возникли в результате уплощения из боковых веточек или целых систем ветвления риниофитовых предков. Они представляют собой, следовательно, системы теломов и мезомов. Это теломные листья, которые являются своего рода «плосковетками». У клинолистов, каламитов и хвощей, так же как у псилотовых, листья возникли из боковых веточек, но у папоротников, голосеменных и покрытосеменных они произошли из более или менее крупных ветвлений.

Теломные листья, в отличие от филлоидов, с самого начала были спороносными. Они исполняли сначала как функцию фотосинтеза, так и функцию бесполого размножения. Но в процессе дальнейшей эволюции происходило постепенное пространственное разделение этих функций. В одних случаях, как у некоторых папоротников, например у осмунды, (Osmunda), это разделение функций происходит в пределах одного и того же листа. Так, у осмунды королевской (О. regalis) верхушечная часть листа остается фертильной и перестает исполнять функцию фотосинтеза, а вся остальная часть, напротив, стерилизуется. В других же случаях, как у папоротника страусника (Matteuccia struthiopteris), разделение функций происходит между разными листьями и верхние из них превращаются в спорофиллы, или спороносные листья, а нижние — в трофофиллы, или питающие листья. Из побега со спорофиллами в процессе эволюции образовались стробил (шишка) голосеменных и цветок покрытосеменных.

Жизнь растений: в 6-ти томах. — М.: Просвещение. Под редакцией А. Л. Тахтаджяна, главный редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А.А. Федоров . 1974 .

Источник

Происхождение и эволюция листа растений

Открытие псилофитов пролило свет на вопрос о происхождении листа. Листья возникли впервые у псилофитов и при этом двумя путями.

Микрофиллы (мелкие листья) возникли как выросты (энации) стебля (как у Asteroxylon).

Мелкие листья — выросты стебля, постепенно совершенствуясь, дали листья современного характера. Соответственно эта линия развития высших спорофитных растений получила название мелколистной (микрофильной).

Сюда относятся плауны, хвощи, некоторые голосеменные, например хвойные.

Крупные листья макрофиллы (мегафиллы), например, листья-вайи папоротников, имели иное происхождение. Присматриваясь к развертывающейся вайе, можно установить, что улиткообразное закручивание пластинки начинается с долек самого последнего порядка, а затем уже последовательно закручиваются дольки высшего порядка, крупные доли и, наконец, вся вайя в целом.

Далее оказывается, что каждая долька растет независимо от других своей верхушкой, как стебель. Поэтому, а также учитывая и особенности вхождения сосудистых пучков из стебля в черешок вайи, ботаники пришли к выводу, что лист-вайя папоротника — стеблевого происхождения, уплощенный стебель (ось).

Вайя, метаморфизируясь и упрощаясь в пределах самих папоротников, выработала в процессе эволюционного развития листья, которые мы встречаем у высших растений.

Макрофиллы (мегафиллы) возникли в результате срастания теломов типа ринии. Каждый из них имел свою стель.

При срастании теломов сливались и их стели. Такие сросшиеся теломы уплощались (кладодифицировались) и превращались в листья-ветви.

Такой путь образования макрофиллов можно проследить у одного из псилофитов псевдоспорохнуса (Pseudospornchnus), небольшого (до 3 м высотой) деревца, известного из среднего девона С. Америки (рис. 317, Б).

Внешнее строение листа

Также можно почитать…

Источник

2)Гипотезы о происхождении стеблей (осей) и листьев высших растений.

Время: с 30-х годов XX столетия. Основатель: В. Циммерман.

Согласно этой теории, все органы высших растений происходят и независимо развиваются из теломов; высшие растения с настоящими корнями и побегами происходят от риниофитов, тело которых было представлено системой дихотомически ветвящихся простых цилиндрических осевых органов — теломов и мезомов. В ходе эволюции в результате перевершинивания, уплощения, срастания и редукции теломов возникли все органы покрытосеменных растений. Листья семенных растений возникли из уплощённых и сросшихся между собой систем теломов; стебли — благодаря боковому срастанию теломов; корни — из систем подземных теломов. Основные части цветка — тычинки и пестики — возникли из спороносных теломов и эволюционировали независимо от вегетативных листьев.

О происхождении листьев существуют различные гипотезы.

В последнее время наибольшим вероятием пользуется теория, основанная на изучении

строения первичных сухопутных растений — псилофитов, живших в силурийском и

девонском периодах геологической истории Земли.

Впервые они (роды риния, хорнеофитон, астероксилон) были описаны в 1917 г. В

настоящее время известно более 20 родов псилофитов, найденных в отложениях различных континентов. У этих растений не было ни корней, ни

листьев, и все вегетативное тело их состояло из подземной горизонтальной оси, напоминавшей корневище, и отходящих от нее надземных, дихотомически

разветвленных небольших цилиндрических осевых органов, подобных безлистному

стеблю и названных теломами. Концы некоторых разветвлений теломов заканчивались

спорангиями. У некоторых псилофитов (астероксилон) теломы были обильно

покрыты мелкими щетиновидными или чешуйчатыми выростами. В дальнейшем эволюция этих растений пошла в разных направлениях. У одних маленькие выросты на теломах увеличились в размерах и приняли более или менее плоскую форму, более удобную для фотосинтеза. В них развился проводящий пучок, соединенный с проводящей тканью осевого органа. Это направление эволюции привело к мелколистным высшим споровым растениям — плауновидным и хвощевидным, листья которых, следовательно, развились из мелких выростов на осевых органах, так называемых энациев.

Вторая линия эволюции, приведшая к крупным листьям (как, например, у

папоротников), была совершенно иная. Здесь листья возникли из нескольких осевых

дихотомических ветвей — теломов — путем перемещения их в одну плоскость, уплощения

(изменения радиального строения в дорзовентральное), сращения боковыми частями,

утраты способности к неограниченному росту в длину. Листья этого типа по своей

морфологической природе подобны кладодиям, имеют кладодификационное происхождение.

3)Морфологическая эволюция высших растений в связи со специализацией к наземному образу жизни.

4)Связь морфологической и анатомической структуры растений с условиями обитания.

5)Функции корня. Типы корней и развитие корня в онтогенезе растения. Морфология корня. Заложение и развитие боковых корней.

• Закрепление растения в субстрате.
• Всасывание, проведение воды и минеральных веществ.
• Запас питательных веществ в главном корне.
• Взаимодействие с корнями других растений (симбиоз), грибами, микроорганизмами, обитающими в почве (микориза, клубеньки представителей семейства Бобовые).
• Вегетативное размножение.
• Синтез биологически активных веществ.

У многих растений корни выполняют особые функции (воздушные корни, корни-присоски).

По происхождению корни делят на главный, боковые и придаточные.

Главный корень — корень, развивающийся из зародышевого корешка. Обладает наиболее активной верхушечной меристемой.

Придаточные корни — корни, развивающиеся от стеблей, листьев. Появляются за счет деятельности вторичных меристем.

Боковые корни — корни, развивающиеся на другом корне любого происхождения и являющиеся образованиями второго и последующих порядков ветвления.

Заложение бокового корня начинается с деления клеток перецикла и образования меристематического бугорка на поверхности стелы. После ряда делений возникает

Корешок с собственной апикальной меристемой и чехликом. Растущий зачаток прокладывает себе путь через первичную кору материнского корня и выдвигается наружу.

Источник